Аткинсон Р. и др. Введение в психологию

ОГЛАВЛЕНИЕ

Часть II. Биологические процессы и развитие

Глава 2. Нейробиологические основы психологии

Всякое поведение — от моргания глазом до игры в баскетбол и написания компьютерных программ — зависит от интеграции действия множества различных процессов в организме. Такая интеграция обеспечивается нервной системой при поддержке эндокринной системы. Рассмотрим для примера совокупность всех процессов, которые надо эффективно скоординировать, чтобы остановить автомобиль при красном свете светофора. Сначала вам надо увидеть красный свет; это значит, что свет должен быть запечатлен одним из ваших органов чувств — глазами. Нервные импульсы от глаз передаются в мозг, где стимул [В психологии под стимулом обычно понимают предмет или его свойство, воздействующее на орган (или органы) чувств. — Прим. ред.] анализируется и сравнивается с информацией о прошлых событиях, хранящейся в памяти; тогда вы понимаете, что в данном контексте красный свет означает «стоп». Процесс передвижения ноги к педали тормоза и ее нажатия инициируется моторными зонами мозга, контролирующими мышцы ноги и ступни. Чтобы посылать этим мышцам нужные сигналы, мозг должен знать, где находится ступня и куда вы хотите ее переместить. Мозг регистрирует относительные положения частей тела и использует эти данные для построения целенаправленных движений. Однако вы не останавливаете машину одним резким движением ноги. Специальный участок мозга получает непрерывную обратную связь от мышц ноги и ступни, так что вы осознаете величину оказываемого давления на педаль и можете соответственно изменить свои движения. В то же время глаза и некоторые другие органы чувств сообщают, насколько быстро машина останавливается. Если красный свет включился, когда вы мчались к перекрестку, то могут также активироваться некоторые эндокринные железы, что вызовет увеличение частоты сердечных сокращений, учащение дыхания и другие метаболические изменения, связанные с чувством опасности; эти процессы ускоряют ваши реакции в аварийных ситуациях. Ваша остановка на красный свет происходит быстро и кажется автоматической, тем не менее в ней содержится целый ряд сложных сообщений и происходят различные регулировки. Информация, необходимая для осуществления такого рода активности, передается по большим сетям нервных клеток.
Нервная система, органы чувств, мышцы и железы позволяют нам осознавать окружающий мир и приспосабливаться к нему. Восприятие событий зависит от того, как наши органы чувств обнаруживают стимулы и как информация от них интерпретируется мозгом. Поведение человека во многом мотивируется такими потребностями, как голод, жажда и избегание усталости и боли. Способность человека пользоваться речью, мыслить и решать проблемы зависит от работы мозга, который невероятно сложен. Действительно, основу сложнейших мыслительных процессов составляют определенные совокупности электрических и химических явлений в мозге.
В сущности, любые аспекты поведения и психического функционирования легче понять, зная о том, какие биологические процессы лежат в их основе. При рассмотрении восприятия, мотивации и речи в различных частях этой книги мы будем более подробно останавливаться на нейробиологических механизмах. В задачу настоящей главы не входит подробный обзор взаимоотношений биологии и психологии; мы лишь предварительно ознакомимся с некоторыми основными идеями нейробиологии, которые позднее, при обсуждении различных психологических явлений, будут представлены более развернуто.

 

Нейроны - строительные блоки нервной системы

Основной единицей нервной системы является нейрон — специализированная клетка, передающая нервные импульсы или сигналы другим нейронам, железам и мышцам. Понимать работу нейронов важно потому, что, без сомнения, именно в них таятся секреты функционирования мозга и, соответственно, секреты человеческого сознания. Нам известна их роль в передаче нервных импульсов, и мы знаем, как работают некоторые нервные механизмы; но мы только начинаем узнавать об их более сложных функциях в процессах памяти, эмоций и мышления.
В нервной системе существует два типа нейронов: очень мелкие нейроны, известные как локальные нейроны, и более крупные нейроны, называемые макронейронами. Хотя большинство нейронов являются локальными, мы лишь недавно начали понимать, как они функционируют. Фактически на протяжении долгого времени многие исследователи полагали, что эти крохотные нейроны вовсе не являются нейронами или что они являются незрелыми и неспособными к передаче информации. Сегодня мы знаем, что на самом деле локальные нейроны передают сигналы другим нейронам. Однако они обмениваются сигналами преимущественно с соседними нейронами и не передают информацию на большие расстояния в пределах организма, как это делают макронейроны.
С другой стороны, макронейроны были детально изучены, и поэтому наше внимание будет сосредоточено на этих нейронах. Хотя макронейроны значительно различаются по своим размерам и внешнему виду, все они обладают некоторыми общими характеристиками (см. рис. 2.1) От тела клетки отходит множество коротких отростков, называемых дендритами (от греческого дендрон — дерево). К дендритам и телу клетки поступают нервные импульсы от соседних нейронов. Эти сообщения передаются другим нейронам (или мышцам и железам) через тонкое трубчатое удлинение клетки, которое называется аксоном. Окончание аксона делится на ряд тонких веточек, разветвлений, на концах которых имеются небольшие утолщения, называемые синаптическими окончаниями.


Рис. 2.1. Схематическое строение нейрона. Стрелками показано направление движения нервного импульса. Некоторые аксоны разветвляются. Эти ответвления называются коллатералями. Аксоны многих нейронов покрыты изолирующей миелиновой оболочкой, что позволяет увеличить скорость передачи нервного импульса.

На самом деле синаптическое окончание не касается возбуждаемого им нейрона. Между синаптическим окончанием и телом или дендритом воспринимающей клетки существует небольшой промежуток. Такое сопряжение называется синапсом, а сам промежуток называется синаптической щелью. Когда нервный импульс, проходя по аксону, достигает синаптического окончания, он запускает выделение химического вещества, называемого нейромедиатором (или просто медиатором). Медиатор проникает через синаптическую щель и стимулирует следующий нейрон, передавая тем самым сигнал от одного нейрона к другому. Аксоны от очень многих нейронов синаптически контактируют с дендритами и телом клетки отдельного нейрона (рис. 2.2).


Рис. 2.2. Синапсы на клеточном теле нейрона. Множество различных аксонов, каждый из которых многократно разветвляется, синаптически контактируют с дендритами и телом клетки отдельного нейрона. Каждое концевое ответвление аксона имеет утолщение, которое называется синаптическим окончанием и содержит химическое вещество, высвобождаемое и передаваемое нервным импульсом через синапс к дендритом или телу клетки воспринимающего нейрона.

Хотя все нейроны обладают этими общими признаками, они весьма разнообразны по форме и величине (рис. 2.3). У нейрона спинного мозга аксон может достигать 3-4 футов длины и идти от конца позвоночника до мышц большого пальца ступни; нейрон головного мозга может иметь размер всего лишь в несколько тысячных долей дюйма.


Рис. 2.3. Формы и относительные величины нейронов. Аксон нейрона спинного мозга может достигать нескольких футов длины (на рисунке показан не полностью).

В зависимости от выполняемых ими общих функций нейроны делятся на три категории. Сенсорные нейроны передают импульсы от рецепторов в центральную нервную систему. Рецепторы — это специализированные клетки органов чувств, мышц, кожи и суставов, способные обнаруживать физические или химические изменения и преобразовывать их в импульсы, проходящие по сенсорным нейронам. Моторные нейроны несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, т. е. к мышцам и железам. Промежуточные нейроны получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают импульсы к другим промежуточным нейронам и к моторным нейронам. Промежуточные нейроны обнаружены только в головном мозге, глазах и спинном мозге.
Нерв — это пучок длинных аксонов, принадлежащих сотням или тысячам нейронов. Один нерв может содержать аксоны как от сенсорных, так и от моторных нейронов.
Помимо нейронов в нервной системе есть множество клеток, не являющихся нервными, но рассеянных между — и часто вокруг — нейронов; их называют глиальными клетками. Количество глиальных клеток превосходит число нейронов в 9 раз, и они занимают больше половины объема мозга. Их название (от греческого glia — клей) определяется одной из их функций — закреплением нейронов на их местах. Кроме того, они вырабатывают питательные вещества, необходимые для здоровья нейронов, и как бы «ведут хозяйство», очищая нейрональную среду (на синаптических участках), тем самым поддерживая сигнальную способность нейронов. Бесконтрольное разрастание глиальных клеток — причина почти всех опухолей мозга.
Оценки количества нейронов и глиальных клеток в нервной системе человека широко варьируются и зависят от метода подсчета; пока ученые не пришли к единому мнению об их количестве. Только в самом мозге человека, по разным оценкам, насчитывается от 10 миллиардов до 1 триллиона нейронов; независимо от предполагаемого количества нейронов количество глиальных клеток примерно в 9 раз больше (Groves & Rebec, 1992). Эти цифры кажутся астрономическими, но такое количество клеток бесспорно необходимо, учитывая всю сложность поведения человека.

Потенциалы действия

Информация передается по нейрону в виде нейронного импульса, называемого потенциалом действия — электрохимическим импульсом, проходящим от дендритовой области к окончанию аксона. Каждый потенциал действия является результатом движения электрически заряженных молекул, называемых ионами, осуществляемого внутри и снаружи нейрона. Описанные ниже электрические и химические процессы приводят к формированию потенциала действия.
Клеточная мембрана является полупроницаемой; это означает, что некоторые химические вещества могут легко проходить через клеточную мембрану, тогда как другие не пропускаются через нее, за исключением тех случаев, когда специальные проходы в мембране открыты. Ионные каналы — это белковые молекулы наподобие пончиков, образующие поры в клеточной мембране (рис. 2.4). Открывая или закрывая поры, эти белковые структуры регулируют поток электрически заряженных ионов, таких как натрий (Na+), калий (K+), кальций (Са++) или хлор (Сl-). Каждый ионный канал действует избирательно: когда он открыт, то пропускает через себя только один тип ионов.


Рис. 2.4. Ионные каналы. Такие химические вещества, как натрий, калий, кальций и хлор, проходят сквозь клеточную мембрану через торообразные протеиновые молекулы, называемые ионными каналами.

Нейрон, когда он не передает информацию, называют покоящимся нейроном. В покоящемся нейроне отдельные протеиновые структуры, называемые ионными насосами, помогают поддерживать неравномерное распределение различных ионов по клеточной мембране путем перекачивания их внутрь или вне клетки. Например, ионные насосы транспортируют Na+ за пределы нейрона каждый раз, когда он проникает в нейрон, и закачивают K+ обратно в нейрон каждый раз, когда он выходит наружу. Таким образом, у нейрона в состоянии покоя поддерживается высокая концентрация Na+ снаружи и низкая концентрация внутри клетки. Действие этих ионных каналов и насосов создает поляризацию клеточной мембраны, которая имеет положительный заряд с наружной и отрицательный заряд с внутренней стороны.
Когда нейрон, находящийся в состоянии покоя, стимулируется, разность потенциалов на клеточной мембране уменьшается. Если падение напряжения достаточное, натриевые каналы в точке стимуляции на короткое время открываются и ионы Na+ проникают внутрь клетки. Этот процесс называется деполяризацией; теперь внутренняя сторона мембраны в этом участке оказывается заряженной положительно относительно внешней. Соседние натриевые каналы чувствуют это падение напряжения и в свою очередь открываются, вызывая деполяризацию прилежащих участков. Такой самоподдерживаемый процесс деполяризации, распространяющейся вдоль тела клетки, называется нервным импульсом. По мере продвижения этого импульса по нейрону натриевые каналы за ним закрываются и включаются ионные насосы, быстро восстанавливающие в клеточной мембране исходное состояние покоя (рис. 2.5).


Рис. 2.5. Потенциал действия. а) В течение действия потенциала натриевые шлюзы в мембране нейрона открыты и ионы натрия входят внутрь аксона, неся с собой положительный заряд, б) Когда потенциал действия возникает в какой-либо точке аксона, натриевые шлюзы закрываются в этой точке и открываются в следующей, расположенной по длине аксона. Когда натриевые шлюзы закрыты, открыты калиевые шлюзы и ионы калия выходят из аксона, унося с собой положительный заряд (по материалам Starr & Taggart, 1989).

Скорость продвижения нервного импульса по аксону может меняться от 3 до 300 км/час, в зависимости от диаметра аксона: как правило, чем больше диаметр, тем выше скорость. Скорость может зависеть также от того, есть ли у аксона миелиновое покрытие. Это покрытие состоит из специальных глиальных клеток, окутывающих аксон и идущих одна за другой с небольшими перехватами (промежутками) (как на рис. 2.1). Эти маленькие промежутки называют узлами Ранвьера. Благодаря изолирующим свойствам миелинового покрытия нервный импульс как бы прыгает от одного узла Ранвьера к другому — процесс, известный как салтаторная проводимость, что значительно повышает скорость передачи по аксону. (Термин салтаторная происходит от латинского слова saltare, что означает «прыгать».) Наличие миелиновых покрытий характерно для высших животных и особенно широко распространено в тех частях нервной системы, где скорость передачи — решающий фактор. Рассеянный склероз, сопровождаемый серьезными сенсомоторными дисфункциями нервной системы, — это заболевание, при котором организм разрушает свой собственный миелин.

Синаптическая передача импульсов

Синаптическое сопряжение между нейронами чрезвычайно важно, поскольку именно здесь клетки передают свои сигналы. Отдельный нейрон разряжается или возбуждается, когда приходящая к нему через множество синапсов стимуляция превышает определенный порог. Нейрон разряжается одним коротким импульсом и затем несколько тысячных долей секунды остается инактивным. Величина нервного импульса постоянна, и он не может быть вызван до тех пор, пока стимул не достигнет порогового уровня; это называется законом «все или ничего». Нервный импульс, раз начавшись, распространяется по аксону, достигая множества его окончаний.
Как мы уже говорили, в синапсе нейроны не контактируют непосредственно; здесь есть небольшая щель, через которую сигнал и должен быть передан (рис. 2.6). Когда нервный импульс продвигается по аксону и достигает синаптического окончания, он стимулирует находящиеся там синаптические пузырьки. Они представляют собой маленькие шарики, в которых содержатся нейротрансмиттеры; при стимуляции пузырьки выпускают эти нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры проникают через синаптическую щель-зазор и захватываются молекулами воспринимающего нейрона, находящимися в его клеточной мембране. Молекулы медиатора и рецептора подходят друг к другу примерно так, как кусочки разрезной головоломки или ключ к замку. На основе соотношения двух молекул по принципу «ключ—замок» изменяется проницаемость мембраны воспринимающего нейрона. Некоторые медиаторы, находящиеся в связке со своими рецепторами, оказывают возбуждающее действие и увеличивают проницаемость в сторону деполяризации, а некоторые оказывают тормозящее действие и уменьшают проницаемость. При возбуждающем действии вероятность возбуждения нейрона увеличивается, а при тормозящем — уменьшается.


Рис. 2.6. Высвобождение медиаторов в синаптическую щель. Медиатор доставляется к пресинаптической мембране в синаптических пузырьках, которые смешиваются с этой мембраной, высвобождая свое содержимое в синаптическую щель. Молекулы медиатора проникают через щель и соединяются с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны.

Один нейрон может иметь многие тысячи синапсов с сетью других нейронов. Некоторые из этих нейронов высвобождают возбуждающие медиаторы, другие — тормозящие. В зависимости от характерного для них паттерна передачи импульсов (firing) различные аксоны высвобождают различные вещества-медиаторы в разное время. Если в определенное время и на определенном участке клеточной мембраны возбуждающие воздействия на воспринимающий нейрон начинают превышать тормозящие, то происходит деполяризация и нейрон разряжается импульсом соответственно закону «все или ничего».


Электронная микрофотография нейрона, плотно упакованного синапсами.

После высвобождения молекул медиатора и прохождения их через синаптическую щель их действие должно быть очень коротким. В противном случае воздействие медиатора будет длиться слишком долго и точный контроль станет невозможным. Кратковременность действия достигается одним из двух путей. Некоторые медиаторы почти мгновенно удаляются из синапса посредством обратного захвата — процесса, при котором медиатор снова поглощается синаптическими окончаниями, откуда он был выпущен. Обратный захват прекращает действие медиатора и избавляет окончания аксона от необходимости дополнительно производить это вещество. Действие других медиаторов прекращается благодаря деградации — процессу, при котором ферменты, содержащиеся в мембране воспринимающего нейрона, инактивируют медиатор, химически разрушая его.

Нейротрансмиттеры

Известно более 70 различных медиаторов, и нет сомнений, что будут открыты еще. Помимо этого, некоторые медиаторы могут связываться более чем с одним типом рецепторных молекул и вызывать при этом различные эффекты. Например, нейротрансмиттер глутамат может активизировать как минимум 16 различных типов рецепторных молекул, позволяя нейронам реагировать различным образом на этот один и тот же нейротрансмиттер (Westbrook, 1994). Некоторые нейротрансмиттеры являются возбуждающими в одних зонах и тормозящими в других, так как в этих процессах участвуют два различных типа рецепторных молекул. В этой главе мы, конечно, не сможем рассказать о всех нейротрансмиттерах, обнаруженных в нервной системе, поэтому подробно остановимся на некоторых из них, оказывающих существенное влияние на поведение.
Ацетилхолин (АЦХ) обнаружен во многих синапсах по всей нервной системе. Вообще, это возбуждающий нейротрансмиттер, но он может быть и тормозящим, в зависимости от того, какой тип молекулы рецептора находится в мембране воспринимающего нейрона. Особенно часто АЦХ встречается в гиппокампе — зоне переднего мозга, играющей ключевую роль в формировании новых следов памяти (Squire, 1987).
Болезнь Альцгеймера (предстарческий склероз мозга. — Прим. перев.) — тяжелое нарушение, часто встречающееся в пожилом возрасте и сопровождающееся нарушениями памяти и других когнитивных функций. Было показано, что при болезни Альцгеймера вырождаются нейроны переднего мозга, производящие АЦХ, и соответственно снижается способность мозга производить АЦХ; чем меньше АЦХ производится передним мозгом, тем обширнее потеря памяти.
АЦХ выделяется также во всех синапсах, образованных между нервными окончаниями и волокнами скелетной мускулатуры. АЦХ подводится к концевым пластинкам — небольшим образованиям, расположенным на клетках мышц. Концевые пластинки покрыты молекулами рецептора, которые при активации их ацетилхолином запускают химическую реакцию между молекулами внутри мышечных клеток, заставляя их сокращаться. Некоторые препараты, влияющие на АЦХ, могут вызывать паралич мышц. Например, яд ботулин, выделяемый некоторыми видами бактерий в плохо закрытых консервах, блокирует выделение АЦХ в нервно-мышечных синапсах и может вызвать смерть от паралича дыхательных мышц. Некоторые нервные газы военного назначения, а также многие пестициды вызывают паралич путем разрушения ферментов, расщепляющих АЦХ после включения нейрона; когда процесс расщепления нарушен, в нервной системе происходит неконтролируемое накопление АЦХ и нормальная синаптическая передача становится невозможной.
Норэпинефрин (НЭ) — это медиатор, продуцируемый многими нейронами ствола мозга. Такие хорошо известные препараты, как кокаин и амфетамины, продлевают действие норэпинефрина путем замедления его обратного захвата. Из-за задержки обратного захвата воспринимающий нейрон активируется дольше, чем и объясняется психостимулирующий эффект этих препаратов. Литий, наоборот, ускоряет обратный захват НЭ, вызывая у человека подавленное настроение. Всякое вещество, повышающее или понижающее уровень НЭ в мозге, соответственно повышает или снижает настроение человека.
Допамин. Химически допамин очень близок к норэпинефрину. Высвобождение допамина в определенных зонах головного мозга вызывает интенсивное ощущение удовольствия, и в настоящий момент проводятся исследования, изучающие роль допамина в развитии пристрастий. Избыток допамина в определенных зонах мозга может вызывать шизофрению, тогда как его недостаток в других зонах может приводить к болезни Паркинсона. Лекарства, используемые для лечения шизофрении, например торазин или клозапин, блокируют рецепторы допамина. В противовес им препарат L-dopa, чаще всего прописываемый страдающим болезнью Паркинсона, увеличивает количество допамина в мозге.
Серотонин. Серотонин принадлежит к той же группе химических препаратов, называемых моноаминами, что и допамин и норэпинефрин. Как и норэпинефрин, серотонин играет важную роль в регулировании настроения. Так, низкий уровень серотонина ассоциируется с ощущением депрессии. Были разработаны специфические антидепрессанты, называемые селективными ингибиторами обратного захвата серотонина (СИОЗС), повышающие уровень серотонина в мозге путем блокирования обратного захвата серотонина пресинаптическими окончаниями нейронов. Прозак, Золофт и Паксил, лекарственные препараты, как правило прописываемые для лечения депрессии, — являются ингибиторами обратного захвата серотонина. Серотонин также играет важную роль в регуляции сна и аппетита, а потому используется также при лечении расстройства питания — булимии. Изменяющий настроение препарат ЛСД оказывает свое воздействие, повышая уровень серотонина в мозге. ЛСД по своему химическому строению похож на медиатор серотонин. влияющий на эмоции. Данные показывают, что ЛСД накапливается в некоторых клетках мозга, где имитирует действие серотонина и тем самым создает повышенную стимуляцию этих клеток.
ГАМК. Еще один широкоизвестный медиатор — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), являющаяся одним из основных тормозных медиаторов в нервной системе. Например, препарат пикротоксин блокирует рецепторы ГАМК и вызывает конвульсии, поскольку из-за недостатка тормозного действия ГАМК контроль за движением мышц становится затрудненным. Некоторые транквилизаторы, основанные на свойстве ГАМК усиливать торможение, применяются для лечения пациентов, страдающих тревожностью.
Глутамат. Возбуждающий медиатор глутамат присутствует в большем количестве нейронов центральной нервной системы, чем любой другой медиатор. Существует как минимум три подтипа глутаматовых рецепторов, и один из них, как полагают, играет роль в научении и памяти. Он называется рецептором НМДА — по названию вещества, применяемого для его обнаружения (N-метил D-аспартат). Больше всего НМДА-рецепторов содержится в нейронах гиппокампа (участка около середины мозга), и есть различные данные, показывающие, что эта зона играет решающую роль в формировании новых следов памяти.
Рецепторы НМДА отличаются от других рецепторов тем, что для их активации нужны последовательные сигналы от двух различных нейронов. Сигнал от первого из них повышает чувствительность клеточной мембраны, в которой находится рецептор НМДА. После повышения чувствительности второй сигнал (глутаминовый медиатор от другого нейрона) сможет активировать этот рецептор. При получении такого сдвоенного сигнала рецептор НМДА пропускает в нейрон очень много ионов кальция. Их приток вызывает долговременное изменение в мембране нейрона, делая ее более чувствительной к первоначальному сигналу, когда тот повторится в следующий раз; это явление называют долговременной потенциацией, или ДП (рис. 2.7).


Рис. 2.7. Рецепторы НМДА и долговременная потенциация. На схеме показан возможный механизм влияния рецепторов НМДА на долговременное изменение силы синаптической связи (эффект ДП). Когда первый передающий нейрон высвобождает медиаторы, они активируют не-НМДА рецепторы воспринимающего нейрона (1), которые частично деполяризуют клеточную мембрану (2). Эта частичная деполяризация повышает чувствительность НМДА-рецепторов, так что теперь их могут активировать глутаматовые медиаторы, высвобождаемые вторым передающим нейроном (3). Активация НМДА-рецепторов заставляет открыться связанные с ними кальциевые каналы (4). Ионы кальция поступают в клетку и взаимодействуют с различными ферментами (5), что, как полагают, приводит к перестройке клеточной мембраны (6). В результате перестройки у воспринимающего нейрона повышается чувствительность к медиаторам, высвобождаемым первым нейроном, так что последний со временем сможет сам по себе активировать воспринимающий нейрон; так возникает эффект долговременной потенциации.

Такой механизм, в котором два конвергирующих сигнала усиливают синаптическую связь, может объяснить, как отдельные события ассоциируются в памяти. Например, в эксперименте с ассоциативным научением вслед за звуком колокольчика немедленно показывалась пища. Когда собака видит пищу, у нее выделяется слюна. Но при повторяющемся сочетании звука и пищи собака научается выделять слюну только на звук колокольчика: это может указывать на то, что сигнал «колокольчик» и сигнал «пища» конвергировали на синапсах, вызывающих слюноотделение. При достаточно многократном предъявлении пары «колокольчик—еда» эти синаптические связи усиливаются под влиянием ДП, и со временем один только звук колокольчика заставляет собаку выделять слюну. На основе механизма НМДА создана любопытная теория ассоциирования событий в памяти, которая сейчас активно развивается (Malonow, 1994; Zalutsky & Nicoll, 1990).
Исследования нейротрансмиттеров и рецепторов получили широкое практическое применение. Некоторые из сфер их применения описаны в рубрике «На переднем крае психологических исследований» на следующей странице.

 

Организация нервной системы

Отделы нервной системы

Все части нервной системы взаимосвязаны. Но для удобства рассмотрения мы разделим ее на два основных отдела, каждый из которых включает два подотдела (рис. 2.8).


Рис. 2.8. Организация нервной системы

К центральной нервной системе относятся все нейроны головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся все нервы, соединяющие головной мозг и спинной мозг с другими частями тела. Периферическая нервная система делится далее на соматическую систему и автономную систему (последнюю называют также вегетативной).
Чувствительные нервы соматической системы передают в центральную нервную систему информацию о внешних стимулах, поступающую от кожи, мышц и суставов; из нее мы узнаем о боли, давлении, колебаниях температуры и пр. Двигательные нервы соматической системы передают импульсы от центральной нервной системы к мышцам тела, инициируя движение. Эти нервы контролируют все мышцы, участвующие в произвольных движениях, а также непроизвольных регуляциях позы и равновесия.
Нервы автономной системы идут к внутренним органам и от них, регулируя дыхание, сердечный ритм, пищеварение и др. Автономная система, играющая ведущую роль в эмоциях, будет рассмотрена ниже в этой главе.
Большинство нервных волокон, соединяющих различные части тела с головным мозгом, собираются вместе в спинном мозге, где их защищают кости позвоночника. Спинной мозг чрезвычайно компактен и едва достигает диаметра мизинца. Некоторые простейшие реакции на стимулы, или рефлексы, выполняются на уровне спинного мозга. Это, например, коленный рефлекс — распрямление ноги в ответ на легкое постукивание по сухожилию на коленной чашечке. Доктора часто используют этот тест для определения состояния спинномозговых рефлексов. Естественная функция этого рефлекса — обеспечивать распрямление ноги, когда колено стремится согнуться под действием силы тяжести, так чтобы тело оставалось стоячим. Когда по коленному сухожилию ударяют, прикрепленная к нему мышца растягивается и сигнал от находящихся в ней чувствительных клеток передается по сенсорным нейронам в спинной мозг. В нем сенсорные нейроны синаптически контактируют непосредственно с моторными нейронами, которые посылают импульсы назад в ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться, а ногу — распрямляться. Хотя эта реакция может осуществляться одним спинным мозгом без всякого вмешательства головного мозга, она модифицируется сообщениями от высших нервных центров. Если непосредственно перед ударом по колену вы сожмете кулаки, то выпрямляющее движение будет преувеличено. Если вы упредите доктора и захотите сознательно притормозить этот рефлекс, то у вас это может получиться. Основной механизм встроен в спинной мозг, но на его работу могут влиять высшие мозговые центры.

Организация мозга

Возможны различные способы теоретического описания мозга. Один из таких способов представлен на рис. 2.9.

Рис. 2.9. Локализованная организация основных структур мозга. Задний отдел головного мозга включает все структуры, локализованные в задней части мозга. Средний отдел расположен в средней части мозга, а фронтальный отдел включает структуры, локализованные в передней части мозга.

Согласно данному подходу, мозг разделен на три зоны, в соответствии с их локализацией: 1) задний отдел, включающий все структуры, локализованные в задней, или затылочной, части головного мозга, ближайшей к спинному мозгу; 2) средний (срединный отдел), расположенный в центральной части мозга и 3) передний (фронтальный) отдел, локализованный в передней, или фронтальной, части мозга. Канадский исследователь Пол Маклин предложил другую модель организации мозга, основанную на функциях структур мозга, а не на их локализации. Согласно Маклину, мозг состоит из трех концентрических слоев: а) центрального ствола, б) лимбической системы, и в) больших полушарий (называемых в совокупности большим мозгом). Взаимное расположение этих слоев показано на рис. 2.10; для сравнения компоненты поперечного сечения мозга более подробно показаны на рис. 2.11.


Рис. 2.10. Функциональная организация человеческого мозга. Центральный ствол и лимбическая система показаны целиком, а из больших полушарий показано только правое. Мозжечок контролирует баланс и мышечную координацию; таламус служит коммутатором для сообщений, поступающих от органов чувств; гипоталамус (его нет на рисунке, но он находится под таламусом) регулирует эндокринные функции и такие жизненно важные процессы, как обмен веществ и температура тела. Лимбическая система имеет отношение к эмоциям и действиям, направленным на удовлетворение основных потребностей. Кора больших полушарий мозга (наружный слой клеток, покрывающих большой мозг) является центром высших психических функций; здесь регистрируются ощущения, инициируются произвольные действия, принимаются решения и вырабатываются планы.


Рис. 2.11. Мозг человека. Схематически показаны основные структуры центральной нервной системы (у спинного мозга показана только верхняя часть).

Центральный ствол мозга

Центральный ствол, известный также как ствол головного мозга, контролирует непроизвольное поведение, в частности кашель, чихание и отрыжку, а также такие «примитивные» формы поведения, находящиеся под произвольным контролем, как дыхание, рвота, сон, прием пищи и воды, температурная регуляция и сексуальное поведение. Ствол головного мозга включает все структуры заднего и среднего отделов мозга и две структуры переднего отдела, гипоталамус и таламус. Это означает, что центральный ствол простирается от заднего до переднего отдела головного мозга. В этой главе мы ограничим наше обсуждение пятью структурами ствола — продолговатый мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и ретикулярная формация, — ответственными за регуляцию наиболее важных примитивных форм поведения, необходимых для выживания. В таблице 2.1 перечислены функции этих пяти структур, а также функции коры головного мозга, мозолистого тела и гиппокампа.

Таблица 2.1. Отделы человеческого мозга


Отделы головного мозга

Структура функции

Кора головного мозга

Состоит из нескольких кортикальных зон: первичная моторная зона, первичная соматосенсорная зона, первичная зрительная зона, первичная слуховая зона и ассоциативные зоны

Мозолистое тело

Связывает оба полушария головного мозга

Таламус

Направляет входящую информацию от сенсорных рецепторов, участвует в контроле цикла сна и бодрствования

Гипоталамус

Опосредует процессы приема пиши и воды, а также сексуальное поведение, регулирует эндокринную активность и поддерживает гомеостаз, участвует в возникновении эмоций и реакций на стресс

Ретикулярная формация

Участвует в контроле возбуждения, оказывает влияние на способность концентрации внимания на определенных стимулах

Гиппокамп

Играет особую роль в функционировании памяти, также участвует в эмоциональном поведении

Мозжечок

Отвечает преимущественно за координацию движений

Медулла (продолговатый мозг)

Контролирует дыхание и некоторые рефлексы, помогающие поддерживать вертикальное положение

Первое небольшое утолщение спинного мозга там, где он входит в череп, — это продолговатый мозг: он контролирует дыхание и некоторые рефлексы, помогающие организму сохранять вертикальное положение. Кроме того, в этом месте основные нервные пути, выходящие из спинного мозга, перекрещиваются, в результате чего правая сторона мозга оказывается связанной с левой стороной тела, а левая сторона мозга — с правой стороной тела.
Мозжечок. Извилистая структура, прилегающая сзади к стволу мозга немного над продолговатым мозгом, называется мозжечком. Он отвечает преимущественно за координацию движений. Определенные движения могут инициироваться на более высоких уровнях, но их тонкая координация зависит от мозжечка. Повреждение мозжечка приводит к порывистым, нескоординированным движениям.
До недавнего времени большинство ученых полагали, что мозжечок занят исключительно точным контролем и координацией движений тела. Однако некоторые новые любопытные данные указывают на существование прямых нервных связей между мозжечком и передними отделами головного мозга, отвечающими за речь, планирование и мышление (Middleton & Strick, 1994). Такие нервные связи у человека гораздо обширнее, чем у обезьян и других животных. Эти и другие данные позволяют предположить, что мозжечок может участвовать в контроле и координации высших психических функций ничуть не меньше, чем в обеспечении ловкости телодвижений.
Таламус. Непосредственно над продолговатым мозгом и под большими полушариями располагаются две яйцеобразные группы ядер нервных клеток, образующие таламус. Одна область таламуса действует как релейная станция; она направляет в головной мозг информацию, поступающую от зрительных, слуховых, тактильных и вкусовых рецепторов. Другая область таламуса играет важную роль в контроле сна и бодрствования.
Гипоталамус гораздо меньше таламуса и расположен точно под ним. Центры гипоталамуса опосредуют еду, питье и сексуальное поведение. Гипоталамус регулирует эндокринные функции и поддерживает гомеостаз. Гомеостазом называется нормальный уровень функциональных характеристик здорового организма, таких как температура тела, сердечный ритм и кровяное давление. Во время стресса гомеостаз нарушается, и тогда в ход запускаются процессы, направленные на восстановление равновесия. Например, когда нам жарко, мы потеем, когда холодно — дрожим. Оба этих процесса восстанавливают нормальную температуру и контролируются гипоталамусом.
Гипоталамус играет также важную роль в эмоциях и реакциях человека на стрессовую ситуацию. Умеренная электрическая стимуляция определенных участков гипоталамуса вызывает приятные ощущения, а стимуляция соседних с ними участков — неприятные. Воздействуя на гипофиз, расположенный как раз под ним (рис. 2.11), гипоталамус управляет эндокринной системой и, соответственно, выработкой гормонов. Этот контроль особенно важен, когда для того, чтобы справиться с неожиданностями, организму надо мобилизовать сложный набор физиологических процессов (реакция «дерись или беги»). За его особую роль в мобилизации организма к действию гипоталамус назвали «стрессовым центром».
Ретикулярная формация. Нервная сеть, протянувшаяся от нижней части ствола мозга до таламуса и проходящая через некоторые другие образования центрального ствола, называется ретикулярной формацией. Она играет важную роль в управлении состоянием возбудимости. Когда через электроды, имплантированные в ретикулярную формацию кошки или собаки, подается определенное напряжение, животное впадает в сон; при стимуляции его напряжением с более быстро меняющимся характером волн животное просыпается.
От ретикулярной формации зависит также способность концентрировать внимание на определенных стимулах. Нервные волокна от всех чувствительных рецепторов проходят через ретикулярную систему. Эта система, по-видимому, работает как фильтр, позволяя одним сенсорным сообщениям пройти в кору мозга (стать доступными сознанию) и блокируя другие. Таким образом, в любой момент на состояние сознания влияет процесс фильтрации, протекающий в ретикулярной формации.

Лимбическая система

Вокруг центрального ствола мозга расположено несколько образований, которые все вместе называют лимбической системой. Эта система имеет тесные связи с гипоталамусом и, видимо, осуществляет дополнительный контроль над некоторыми формами инстинктивного поведения, управляемыми гипоталамусом и продолговатым мозгом (вернитесь к рис. 2.10). Животные, имеющие только неразвитую лимбическую систему (например, рыбы и рептилии), способны к разным видам активности — питанию, нападению, бегству от опасности и спариванию, — реализуемым посредством поведенческих стереотипов. У млекопитающих лимбическая система, видимо, тормозит некоторые инстинктивные схемы поведения, позволяя организму быть более гибким и адаптивным к меняющемуся окружению.
Гиппокамп — часть лимбической системы — играет особую роль в процессах памяти. Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления показывают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. После операции по удалению гиппокампа пациент без труда узнает старых друзей и помнит свое прошлое, он может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Однако он сможет очень мало (если вообще что-нибудь) вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. События или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет, например, узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же разрезную головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, и будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания (Squire & Zola, 1996).
Лимбическая система участвует также в эмоциональном поведении. Обезьяны с поражениями некоторых участков лимбической системы яростно реагируют даже на малейшую провокацию, из чего следует, что разрушенный участок оказывал тормозящее действие. Обезьяны с повреждениями других участков лимбической системы уже не проявляют агрессивного поведения и не показывают враждебности, даже когда на них нападают. Они просто игнорируют нападающего и держат себя так, будто ничего не случилось.
Рассмотрение мозга как состоящего из трех концентрических структур — центрального ствола, лимбической системы и большого мозга (о нем речь в следующем разделе) — не должно давать повод думать, что они независимы друг от друга. Здесь можно привести аналогию с сетью взаимосвязанных компьютеров: каждый выполняет свои особые функции, но надо работать вместе, чтобы получить наиболее эффективный результат. Точно так же для анализа информации, поступающей от органов чувств, требуется один тип вычислений и принимаемых решений (к ним хорошо приспособлен большой мозг); он отличается от того, который контролирует последовательность рефлекторных актов (лимбическая система). Для более точной настройки мышц (при письме, например, или игре на музыкальном инструменте) требуется другая управляющая система, опосредуемая в данном случае мозжечком. Все эти виды активности объединены в единую систему, которая сохраняет целостность организма.

Большой мозг

У человека большой мозг, состоящий из двух полушарий головного мозга, развит сильнее, чем у любого другого существа. Его внешний слой называют корой мозга; по-латыни cortex значит «древесная кора». На препарате мозга кора выглядит серой, поскольку она состоит преимущественно из тел нервных клеток и нервных волокон, не покрытых миелином, — отсюда термин «серое вещество». Внутренняя часть большого мозга, находящаяся под корой, состоит в основном из аксонов с миелиновым покрытием и выглядит белой.
Каждая из сенсорных систем (например, зрительная, слуховая, осязательная) поставляет информацию в определенные участки коры. Движения частей тела (моторные реакции) контролируются своим участком коры. Остальная ее часть, не являющаяся ни сенсорной, ни моторной, состоит из ассоциативных зон. Эти зоны связаны с другими аспектами поведения — памятью, мышлением, речью — и занимают большую часть мозговой коры.
Прежде чем рассмотреть некоторые из этих участков, введем некоторые ориентиры для описания основных зон больших полушарий мозга. Полушария в основном симметричны и глубоко разделены между собой спереди назад. Поэтому первым пунктом нашей классификации будет деление мозга на правое и левое полушария. Каждое полушарие делится на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Границы долей показаны на рис. 2.12. Лобную долю отделяет от теменной центральная борозда, идущая почти от вершины головы в стороны к ушам. Граница между теменной и затылочной долями менее четкая; для наших целей достаточно будет сказать, что теменная доля находится в верхней части мозга позади центральной борозды, а затылочная доля — в задней части мозга. Височную долю отделяет глубокая борозда сбоку мозга, которая называется латеральной.


Рис. 2.12. Большие полушария мозга. В каждом полушарии есть несколько больших долей, разделяемых бороздами. Помимо этих видимых снаружи долей в коре есть большая внутренняя складка, называемая «островок» и находящаяся глубоко в латеральной борозде, а) вид сбоку; б) вид сверху; в) поперечное сечение коры мозга; обратите внимание на разницу между серым веществом, лежащим на поверхности (изображено более темным), и более глубоко лежащим белым веществом; г) фотография мозга человека.

Первичная моторная зона. Первичная моторная зона контролирует произвольные движения тела; она находится как раз перед центральной бороздой (рис. 2.13). Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры вызывает движения соответствующих частей тела; если эти же участки моторной коры повреждены, движения нарушаются. Тело представлено в моторной коре примерно в перевернутом виде. Например, движения пальцев ноги управляются участком, расположенным сверху, а движения языка и рта управляются нижней частью моторной зоны. Движениями правой части тела управляет моторная кора левого полушария; движениями левой части — моторная кора правого полушария.


Рис. 2.13. Специализация функций коры левого полушария. Большая часть коры ответственна за генерацию движений и анализ сенсорных сигналов. Соответствующие зоны (включая моторную, соматосенсорную, зрительную, слуховую и обонятельную) имеются на обоих полушариях. Некоторые функции представлены только на одной стороне мозга. Например, зона Брока и зона Вернике, участвующие в порождении и понимании речи, а также угловая извилина, соотносящая зрительную и слуховую формы слова, имеются только на левой стороне человеческого мозга.

Первичная соматосенсорная зона. В теменной зоне, отделенной от моторной зоны центральной бороздой, находится участок, электрическая стимуляция которого вызывает сенсорные ощущения где-то на противоположной стороне тела. Они похожи на то, как если бы какая-нибудь часть тела двигалась или до нее дотрагивались. Этот участок называют первичной соматосенсорной зоной (зоной телесных ощущений). Здесь представлены ощущения холода, прикосновения, боли и ощущения движений тела.
Большинство нервных волокон в составе путей, идущих к соматосенсорной и моторной зонам и от них, переходят на противоположную сторону тела. Поэтому сенсорные импульсы с правой стороны тела идут к левой соматосенсорной коре, а мышцами правой ноги и правой руки управляет левая моторная кора.
Видимо, можно считать общим правилом, что объем соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, прямо определяется ее чувствительностью и частотой использования последней. Например, среди четвероногих млекопитающих у собаки передние лапы представлены только на очень небольшом участке коры, а у енота, широко пользующегося своими передними лапами для изучения окружения и манипулирования им, соответствующая зона значительно шире и в ней есть участки для каждого пальца лапы. У крысы, получающей много информации об окружении посредством чувствительных усиков, имеется отдельный участок коры для каждого усика.
Первичная зрительная зона. В задней части каждой затылочной доли есть участок коры, называемый первичной зрительной зоной. На рис. 2.14 показаны волокна зрительного нерва и нервные пути, идущие от каждого глаза к зрительной коре. Обратите внимание, что некоторые зрительные волокна идут от правого глаза к правому полушарию, а некоторые пересекают мозг в так называемой зрительной хиазме и идут в противоположное полушарие; то же происходит с волокнами левого глаза. Волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Следовательно, повреждение зрительной зоны в одном полушарии (скажем, в левом) приведет к появлению слепых областей в левой стороне обоих глаз, что вызовет потерю видимости правой стороны окружения. Этот факт иногда помогает установить местоположение опухоли мозга и других аномалий.


Рис. 2.14. Зрительные проводящие пути. Нервные волокна от внутренних, или носовых, половин сетчатки пересекаются в зрительной хиазме и идут в противоположные стороны мозга. Поэтому стимулы, попадающие на правую сторону каждой сетчатки, передаются в правое полушарие, а стимулы, приходящиеся на левую сторону каждой сетчатки, передаются в левое полушарие.

Первичная слуховая зона. Первичная слуховая зона находится на поверхности височных долей обоих полушарий и участвует в анализе сложных слуховых сигналов. Она играет особую роль во временном структурировании звуков, таких как человеческая речь. Оба уха представлены в слуховых зонах обоих полушарий, но связи с противоположной стороной более сильные.
Ассоциативные зоны. В коре мозга есть много обширных зон, которые не связаны непосредственно с сенсорными или моторными процессами. Они называются ассоциативными зонами. Передние ассоциативные зоны (части лобных долей, расположенные впереди моторной зоны) играют важную роль в мыслительных процессах, происходящих при решении задач. У обезьян, например, повреждение лобных долей нарушает их способность решать задачи с отсроченной ответной реакцией. В таких задачах на глазах у обезьяны еду помещают в одну из двух чашек и накрывают их одинаковыми предметами. Затем между обезьяной и чашками помещают непрозрачный экран, через определенное время его убирают и предоставляют обезьяне выбрать одну из этих чашек. Обычно обезьяна помнит нужную чашку после задержки в несколько минут, но обезьяны с поврежденными лобными долями не могут решить эту задачу, если задержка превышает несколько секунд (French & Harlow, 1962). Нормальные обезьяны имеют нейроны в фронтальной доле, которые активизируют потенциал действия во время задержки, таким образом опосредуя свою память на события (Goldman-Rakie, 1996).
Задние ассоциативные зоны расположены рядом с первичными сенсорными зонами и делятся на подзоны, каждая из которых обслуживает определенный вид ощущений. Например, нижняя часть височной доли связана со зрительным восприятием. Повреждение этой зоны нарушает способность узнавать и различать формы предметов. Причем оно не ухудшает остроту зрения, как было бы при повреждении первичной зрительной коры в затылочной доле; человек «видит» формы и может проследить их контур, но не может определить, что это за форма, или отличить ее от другой (Goodglass & Butters, 1988).

Изображения живого мозга

Чтобы получать изображения живого мозга, не причиняя пациенту повреждений и страданий, было разработано несколько методик. Когда они были еще несовершенны, точная локализация и идентификация большинства видов мозговых травм могла производиться только путем нейрохирургического исследования и сложной неврологической диагностики или путем аутопсии — после смерти пациента. Новые методы основываются на сложной компьютерной технике, ставшей реальностью совсем недавно.
Один из таких методов — компьютерная аксиальная томография (сокращенно КАТ или просто КТ). Через голову пациента пропускают узкий пучок рентгеновских лучей и измеряют интенсивность прошедшего насквозь излучения. Принципиально новым в этом методе было проведение замеров интенсивности при сотнях тысяч различных ориентации (или осей) рентгеновского луча относительно головы. Результаты измерений поступают в компьютер, где путем соответствующих вычислений воссоздается картина поперечных сечений мозга, которую можно сфотографировать или показать на телеэкране. Слой сечения можно выбирать на любой глубине и под любым углом. Название «компьютерная аксиальная томография» объясняется решающей ролью компьютера, множеством осей, по которым делаются замеры, и конечным изображением, показывающим слой поперечного сечения мозга (по-гречески tomo значит «ломтик» или «сечение»).
Более новый и совершенный метод позволяет создавать изображения при помощи магнитного резонанса. В сканерах этого типа используются сильные магнитные поля, импульсы в диапазоне радиочастот и компьютеры, формирующие само изображение. Пациента помещают в пончикообразный туннель, который окружен большим магнитом, создающим сильное магнитное поле. Когда исследуемый анатомический орган помещают в сильное магнитное поле и воздействуют на него радиочастотным импульсом, ткани этого органа начинают излучать сигнал, который можно измерить. Как и в КАТ, здесь делаются сотни тысяч замеров, которые затем преобразуются компьютером в двумерное изображение данного анатомического органа. Специалисты обычно называют этот метод ядерным магнитным резонансом (ЯМР), поскольку в нем измеряются изменения энергетического уровня ядер атомов водорода, вызванные радиочастотными импульсами. Однако многие врачи предпочитают опускать слово «ядерный» и говорить просто «магнитно-резонансное изображение», опасаясь, что публика примет упоминание ядер атомов за атомную радиацию.
При диагностике заболеваний головного и спинного мозга ЯМР дает большую точность, чем КАТ-сканер. Например, на изображениях поперечного сечения мозга, полученных методом ЯМР, видны симптомы рассеянного склероза, не обнаруживаемые КАТ-сканерами; ранее для диагностики этого заболевания требовалась госпитализация и проведение анализов с впрыскиванием специального красителя в канал спинного мозга. ЯМР полезен также для обнаружения нарушений в спинном мозге и в основании головного мозга, таких как смещение межпозвоночных дисков, опухоли и врожденные пороки.
<Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.>
КАТ и ЯМР позволяют увидеть анатомические детали мозга, однако зачастую желательно иметь данные о степени нервной активности в различных участках мозга. Такую информацию позволяет получить метод компьютерного сканирования, который называется позитронно-эмиссионной томографией (сокращенно ПЭТ). Этот метод основан на том факте, что метаболические процессы в каждой клетке организма требуют затрат энергии. В качестве основного источника энергии нейроны мозга используют глюкозу, вбирая ее из кровотока. Если в глюкозу добавить немного радиоактивного красителя, то каждая молекула станет чуть-чуть радиоактивной (иначе говоря, помеченной). Этот состав безвреден, и спустя 5 минут после впрыскивания его в кровь помеченная радиацией глюкоза начинает потребляться клетками мозга так же, как и обычная. ПЭТ-сканер — это прежде всего высокочувствительный детектор радиоактивности (он работает не как рентгеновская установка, которая излучает рентгеновские лучи, а как счетчик Гейгера, который измеряет радиоактивность). Наиболее активным нейронам мозга требуется больше глюкозы, и следовательно, они станут более радиоактивны. ПЭТ-сканер измеряет величину радиоактивности и посылает информацию в компьютер, создающий цветное изображение поперечного сечения мозга, где различные цвета отображают различные уровни нервной активности. Радиоактивность, измеряемая этим методом, создается потоком (эмиссией) положительно заряженных частиц, называемых позитронами — отсюда название «позитронно-эмиссионная томография».
Сравнение результатов ПЭТ-сканирования нормальных индивидуумов и пациентов с неврологическими нарушениями показывает, что этот метод позволяет выявлять многие заболевания мозга (эпилепсию, тромбы в сосудах, опухоли мозга и т. д.). В психологических исследованиях ПЭТ-сканер использовался для сравнения состояний мозга у шизофреников и позволил обнаружить различия в уровнях метаболизма некоторых участков коры (Andreasen, 1988). ПЭТ использовали также в исследованиях участков мозга, активированных при выполнении различных видов деятельности — слушании музыки, решении математических задач и ведении разговора; цель заключалась в том, чтобы установить, какие мозговые структуры вовлечены в соответствующие высшие психические функции (Posner, 1993).


На изображении, полученном с помощью ПЭТ, видны три зоны в левом полушарии, активные во время решения речевой задачи.


Красным цветом показаны зоны с наибольшей активностью, синим — с наименьшей.

Сканеры, использующие КАТ, ЯМР и ПЭТ, оказались бесценными инструментами для изучения связи между мозгом и поведением. Эти орудия являются примером того, как технические достижения в одной научной области позволяют другой области также сделать рывок вперед (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Например, ПЭТ-сканирование может быть использовано для изучения различий в нейронной активности между двумя полушариями мозга. Эти различия в активности полушарий получили название асимметрии мозга.

Асимметрии мозга

На первый взгляд, две половины человеческого мозга кажутся зеркальным отражением друг друга. Но при более внимательном рассмотрении открывается их асимметрия. Когда после вскрытия измеряют мозг, левое полушарие почти всегда оказывается больше правого. Кроме того, в правом полушарии содержится много длинных нервных волокон, соединяющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количество связей в ограниченном участке (Hillige, 1993).
Еще в 1861 году французский врач Поль Брока исследовал мозг пациента, страдавшего потерей речи, и обнаружил в левом полушарии повреждение в лобной доле как раз над латеральной бороздой. Эта область, известная как зона Брока (рис. 2.13), участвует в порождении речи. Разрушение соответствующего участка в правом полушарии обычно не приводит к нарушениям речи. Зоны, участвующие в понимании речи и обеспечивающие способность писать и понимать написанное, обычно также расположены в левом полушарии. Так, у человека, получившего в результате инсульта повреждение левого полушария, нарушения речи проявятся с большей вероятностью, чем у того, кто получил повреждения, локализованные в правом полушарии. У очень немногих левшей речевые центры расположены в правом полушарии, но у подавляющего их большинства они находятся там же, где и у правшей, — в левом полушарии.
Хотя роль левого полушария в речевых функциях стала известна в сравнительно недалеком прошлом, только недавно появилась возможность узнавать, что же может делать каждое полушарие само по себе. В норме мозг работает как единое целое; информация из одного полушария тут же передается в другое по широкому пучку соединяющих их нервных волокон, который называется мозолистым телом. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать проблемы из-за того, что инициация судороги одним полушарием переходит в другое и вызывает в нем массированный разряд нейронов. Стремясь предотвратить такую генерализацию судорог у некоторых тяжелобольных эпилептиков, нейрохирурги стали применять хирургическое рассечение мозолистого тела. Для некоторых пациентов такая операция оказывается удачной и уменьшает судороги. При этом отсутствуют нежелательные последствия: в повседневной жизни такие пациенты действуют не хуже людей с соединенными полушариями. Потребовались специальные тесты, чтобы выяснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность. Прежде чем описать нижеследующие эксперименты, дадим немного дополнительной информации.
Испытуемые с расщепленным мозгом. Как мы видели, двигательные нервы при выходе из мозга переходят на другую сторону, так что левое полушарие мозга контролирует правую сторону тела, а правое контролирует левую. Мы также отмечали, что зона порождения речи (зона Брока) находится в левом полушарии. Когда взгляд направлен прямо перед собой, предметы, находящиеся слева от точки фиксации, проецируются на оба глаза и информация от них попадает в правую сторону мозга, а информация о предметах справа от точки фиксации попадает в левую сторону мозга (рис. 2.15). В результате каждое полушарие «видит» ту половину поля зрения, в которой обычно действует «его» рука; например, левое полушарие видит правую руку в правой части зрительного поля. В норме информация о стимулах, поступающая в одно полушарие мозга, тут же через мозолистое тело транслируются в другое, так что мозг действует как единое целое. Посмотрим теперь, что происходит у человека с расщепленным мозгом, т. е. когда у него рассечено мозолистое тело и полушария не могут общаться между собой.


Рис. 2.15. Сенсорные входы двух полушарий. Если вы смотрите прямо перед собой, то стимулы, находящиеся слева от точки фиксации взгляда, поступают в правое полушарие, а стимулы, находящиеся справа от нее, — в левое. Левое полушарие контролирует движения правой руки, а правое — движения левой. Большая часть входных слуховых сигналов идет в противоположное полушарие, но некоторая их часть попадает и на ту же сторону, на которой находится услышавшее их ухо. Левое полушарие контролирует устную и письменную речь и математические вычисления. Правое полушарие обеспечивает понимание только простого языка; его главная функция связана с пространственным конструированием и чувством структуры.

Роджер Сперри первым провел работы в этой области и в 1981 году был награжден Нобелевской премией за исследования в области нейронауки. В одном из его экспериментов испытуемый (подвергшийся операции по рассечению мозга) находился перед экраном, закрывавшим его руки (рис. 2.16а). Испытуемый фиксировал взгляд на пятне в центре экрана, а в левой части экрана на очень короткое время (0,1 с) предъявлялось слово «орех». Напомним, что такой зрительный сигнал идет в правую часть мозга, которая управляет левой стороной тела. Левой рукой испытуемый мог легко выбрать орех из кучи предметов, недоступных наблюдению. Но он не мог сказать экспериментатору, какое слово появлялось на экране, поскольку речью управляет левое полушарие, а зрительный образ слова «орех» в это полушарие не передавался. Пациент с расщепленным мозгом, видимо, не осознавал, что делает его левая рука, когда его спрашивали об этом. Поскольку сенсорный сигнал от левой руки идет в правое полушарие, левое полушарие не получало никакой информации о том, что чувствует или делает левая рука. Вся информация шла в правое полушарие, получившее исходный зрительный сигнал слова «орех».


Рис. 2.16. Тестирование способностей двух полушарий мозга. а) Испытуемый с расщепленным мозгом правильно находит объект, ощупывая предметы левой рукой, когда название объекта предъявлялось правому полушарию, но не может назвать этот объект или описать, что он делает.
б) На экране появляется слово «шляпная лента» (hatband) так, что «шляпная» (hat) попадает в правое полушарие, а «лента» (band) — в левое. Испытуемый отвечает, что видит слово «лента», но понятия не имеет, какая именно.
в) Предварительно обоим полушариям предъявляется список названий знакомых предметов (включая слова «книга» и «чашка»). Затем слово из этого списка («книга») предъявляется правому полушарию. По команде пациент левой рукой пишет слово «книга», но не может ответить, что написала его левая рука, и говорит наугад: «чашка».

Важно, чтобы слово появлялось на экране не более чем на 0,1 с. Если это продолжается дольше, пациент успевает перевести взгляд и тогда это слово попадает и в левое полушарие. Если испытуемый с расщепленным мозгом может свободно переводить взгляд, информация поступает в оба полушария, и это одна из причин, по которой рассечение мозолистого тела практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента.
Дальнейшие эксперименты показали, что пациент с расщепленным мозгом может давать речевой отчет только о том, что происходит в левом полушарии. На рис. 2.16б показана еще одна экспериментальная ситуация. Слово «шляпная лента» проецируется так, что «шляпная» приходится на правое полушарие, а «лента» — на левое. На вопрос, какое слово он видит, пациент отвечает «лента». Когда его спрашивают, что за лента, он начинает строить всякие догадки: «клейкая лента», «пестрая лента», «лента шоссе» и пр. — и только случайно догадывается, что это «шляпная лента». Эксперименты с другими комбинациями слов показали сходные результаты. Воспринимаемое правым полушарием не передается для осознания в левое полушарие. При рассеченном мозолистом теле каждое полушарие безразлично к опыту другого.
Если испытуемому с расщепленным мозгом завязать глаза и в левую руку положить знакомый ему предмет (расческу, зубную щетку, брелок для ключей), он сможет узнать его; он сможет, например, соответствующими жестами продемонстрировать его использование. Но то, что испытуемый знает, он не сможет выразить в речи. Если во время манипулирования этим объектом его спросить, что происходит, он ничего не скажет. Так будет, пока блокированы все сенсорные сигналы от этого предмета к левому (речевому) полушарию. Но если испытуемый случайно коснется этого предмета правой рукой или предмет издаст характерный звук (например, позвякивание брелока для ключей), речевое полушарие сработает и будет дан верный ответ.
Хотя правое полушарие не участвует в акте говорения, некоторые языковые возможности у него есть. Оно способно узнать значение слова «орех», что мы видели в первом примере, и оно «умеет» немного писать.
В эксперименте, проиллюстрированном на рис. 2.16в, испытуемому с расщепленным мозгом сначала показывают список обычных предметов, таких как чашка, нож, книга и зеркальце. Показывают достаточно долго, чтобы слова спроецировались в оба полушария. Затем список убирают, и одно из этих слов (например, «книга») на короткое время предъявляется в левой стороне экрана, так чтобы попасть в правое полушарие. Теперь, если испытуемого просят написать, что он видел, его левая рука пишет слово «книга». Когда его спрашивают, что он написал, он этого не знает и называет слово наугад из первоначального списка. Он знает, что что-то написал, поскольку ощущает движения тела во время письма. Но из-за того, что между правым полушарием, которое видело и писало слово, и левым полушарием, которое контролирует речь, нет связи, испытуемый не может сказать, что он написал (Sperry, 1970, 1968; см. также: Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).
Специализация полушарий. Исследования, проведенные на испытуемых с расщепленным мозгом, показывают, что полушария работают по-разному. Левое полушарие управляет нашей способностью выражать себя в речи. Оно может выполнять сложные логические операции и обладает навыками математических вычислений. Правое полушарие понимает только самую простую речь. Оно может, например, реагировать на простые существительные, выбирая из набора предметов, скажем, орех или расческу, но не понимает более абстрактные языковые формы. На простые команды, например «моргнуть», «кивнуть головой», «тряхнуть головой» или «улыбнуться», оно, как правило, не отвечает.
Однако у правого полушария высокоразвиты чувства пространства и структуры. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. Оно гораздо лучше левого может собирать цветные блоки по сложному чертежу. Когда испытуемых с расщепленным мозгом просят правой рукой собрать блоки согласно картинке, они делают множество ошибок. Иногда им трудно удержать свою левую руку от автоматической поправки ошибок, сделанных правой.
<Рис. Исследования пациентов с расщепленным мозгом показывают, что каждое из полушарий специализируется на различных аспектах психического функционирования. В частности, правое полушарие превосходит левое в конструировании геометрических и перспективных рисунков, что послужило основой представления, что художники являются индивидуумами с сильно развитым «правым мозгом».>
Исследования нормальных испытуемых, пожалуй, подтверждают наличие различий в специализации полушарий. Например, если вербальную информацию (слова или бессмысленные слоги) предъявлять короткими вспышками левому полушарию (т. е. в правой части поля зрения), то она опознается быстрее и точнее, чем при предъявлении ее правому. Наоборот, распознавание лиц, эмоциональных выражений лиц, наклона линий или расположения точек быстрее происходит при предъявлении их правому полушарию (Hellige, 1990). Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) показывают, что электрическая активность левого полушария возрастает при решении вербальных задач, а активность правого — при решении пространственных (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).
Из нашего обсуждения не следует делать вывод, что полушария работают независимо друг от друга. Как раз наоборот. Специализация полушарий разная, но они всегда работают совместно. Именно благодаря их взаимодействию становятся возможными психические процессы, гораздо более сложные и сильнее отличающиеся от тех, которые составляют специальный вклад каждого полушария в отдельности. Как отмечал Леви:
«Эти различия видны из сопоставления вкладов, вносимых каждым полушарием во все виды когнитивной деятельности. Когда человек читает рассказ, правое полушарие может играть особую роль в декодировании зрительной информации, формировании целостной структуры рассказа, оценке юмора и эмоционального содержания, извлечении смысла из прошлых ассоциаций и понимании метафор. В то же время левое полушарие играет особую роль в понимании синтаксиса, переводе письменных слов в их фонетические репрезентации и извлечении значения из сложных отношении между словесными понятиями и синтаксическими формами. Но нет такой деятельности, которую осуществляло бы или в которую вносило бы вклад только одно полушарие» (Levy, 1985, р. 44).

Речь и мозг

Очень многое о мозговых механизмах речи стало известно благодаря наблюдениям за пациентами с поврежденным мозгом. Повреждение может возникнуть в результате опухоли, проникающего ранения головы или разрыва кровеносных сосудов. Речевые нарушения, возникшие в результате повреждения мозга, обозначаются термином «афазия».
Как уже говорилось, в 1860 году Брока заметил, что повреждение определенного участка левой лобной доли связано с нарушением речи, называемым экспрессивной афазией (expressive aphasia). [Наиболее полная классификация различных форм афазии была разработана А. Р. Лурия (см.: Психологический словарь / Под ред. В. П. Зинченко, Б. Г. Мещерякова. М.: Педагогика-Пресс, 1996). — Прим. ред.] У пациентов с поврежденной зоной Брока были трудности с правильным произношением слов, их речь была медленной и затрудненной. Их речь часто осмысленна, но содержит только ключевые слова. Как правило, существительные имеют форму единственного числа, а прилагательные, наречия, артикли и связки опускаются. Однако у таких людей нет трудностей с пониманием устной и письменной речи.
В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка — зоны Вернике — не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.
Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.
Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике—Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.
С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.
Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент — слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. [Значение хранится вместе с акустическим кодом. — Прим. ред.] Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.
Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.
Модель Вернике—Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

Автономная нервная система

Как мы отмечали выше, периферическая нервная система включает два отдела. Соматическая система контролирует скелетную мускулатуру и получает информацию от мышц, кожи и различных рецепторов. Автономная система контролирует железы и гладкую мускулатуру, включая сердечную мышцу, кровеносные сосуды и стенки желудка и кишечника. Эти мышцы называют «гладкими», потому что так они выглядят под микроскопом (скелетная мускулатура, наоборот, выглядит полосатой). Автономную нервную систему назвали так потому, что большая часть контролируемой ею активности является автономной или саморегулирующейся (например, пищеварение или кровообращение) и продолжается, даже когда человек спит или находится без сознания.
У автономной нервной системы есть два отдела — симпатический и парасимпатический, действия которых часто антагонистичны. На рис. 2.17 показаны противоположные влияния этих двух систем на различные органы. Например, парасимпатическая система сужает зрачок глаза, стимулирует отделение слюны и замедляет сердечный ритм; симпатическая система во всех этих случаях действует наоборот. Нормальное состояние организма (нечто среднее между чрезмерным возбуждением и растительным прозябанием) поддерживается путем уравновешивания этих двух систем.


Рис. 2.17. Моторные волокна автономной нервной системы. На этом рисунке симпатический отдел показан справа, а парасимпатический — слева. Сплошными линиями показаны преганглиозные волокна, пунктирными — постганглиозные. Нейроны симпатического отдела начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга; они образуют синаптические сопряжения с ганглиями, находящимися сразу же вне спинного мозга. Нейроны парасимпатического отдела выходят из ствола мозга в районе продолговатого мозга и из нижнего (крестцового) окончания спинного мозга; они соединяются с ганглиями, находящимися возле стимулируемых органов. Большинство внутренних органов получают иннервацию от обоих отделов, функции которых противоположны.

Симпатический отдел действует как единое целое. При эмоциональном возбуждении он одновременно ускоряет работу сердца, расширяет артерии скелетных мышц и сердца, сжимает артерии кожи и пищеварительных органов и вызывает потоотделение. Кроме того, он активирует некоторые эндокринные железы, выделяющие гормоны, которые дополнительно усиливают возбуждение.
В отличие от симпатического, парасимпатический отдел воздействует на отдельные органы, а не на все сразу. Если о симпатической системе можно сказать, что она доминирует при бурной деятельности и в состоянии возбуждения, то о парасимпатической — что она доминирует в состоянии покоя. Последняя участвует в пищеварении и вообще поддерживает функции сохранения и защиты ресурсов организма.
Хотя симпатическая и парасимпатическая системы обычно являются антагонистами, из этого правила есть некоторые исключения. Например, хотя в состоянии страха и возбуждения симпатическая система доминирует, при очень сильном страхе может возникать такой не столь уж необычный парасимпатический эффект, как непроизвольное опорожнение мочевого пузыря или кишечника. Еще один пример — это полный половой акт у мужских особей, при котором после эрекции (парасимпатическое действие) следует эякуляция (симпатическое действие). Таким образом, хотя действие этих двух систем часто противоположно, между ними имеется сложное взаимодействие.

 

Эндокринная система

Нервная система управляет быстроменяющимися процессами в организме путем непосредственной активации мышц и желез. Эндокринная система действует медленнее и косвенно влияет на работу групп клеток всего организма посредством веществ, называемых гормонами. Гормоны выделяются в кровоток различными эндокринными железами и переносятся в другие части тела, где они оказывают специфические эффекты на клетки, распознающие их послания (рис. 2.18). Затем они проходят по всему телу, по-разному воздействуя на различные типы клеток. Каждая принимающая клетка имеет рецепторы, распознающие молекулы только тех гормонов, которым положено воздействовать на данную клетку; рецепторы захватывают из кровотока нужные молекулы гормонов и переносят их в клетку. Некоторые эндокринные железы активируются нервной системой, а некоторые — изменениями химического состояния внутри организма.


Рис. 2.18. Некоторые эндокринные железы. Гормоны, выделяемые эндокринными железами, не менее важны для согласованной работы организма, чем нервная система. Однако эндокринная система отличается от нервной по скорости действия. Нервные импульсы проходят по организму за несколько сотых долей секунды. Эндокринной железе требуются секунды и даже минуты, чтобы оказать эффект; после того как гормон выделен, он должен по кровотоку достичь нужного места, — а это намного более медленный процесс.

Одна из основных эндокринных желез — гипофиз — частично является отростком мозга и расположена как раз под гипоталамусом (см. рис. 2.11). Гипофиз называют «главной железой», потому что он производит больше всего различных гормонов и управляет секрецией других эндокринных желез. Одному из гормонов гипофиза принадлежит решающая роль в контроле за ростом организма. Если этого гормона слишком мало, может сформироваться карлик, если его секреция слишком высока — гигант. Некоторые продуцируемые гипофизом гормоны запускают в действие другие эндокринные железы, такие как щитовидная железа, половые железы и кора надпочечника. Ухаживание, спаривание и репродуктивное поведение многих животных основывается на сложном взаимодействии между деятельностью нервной системы и влиянием гипофиза на половые железы.
Нижеследующий пример взаимосвязи гипофиза и гипоталамуса показывает, насколько сложным является взаимодействие эндокринной и нервной систем. При возникновении стресса (страх, беспокойство, боль, эмоциональные переживания и т. д.) некоторые нейроны гипоталамуса начинают выделять вещество, называемое рилизинг-фактором кортикотропина (РФК). Гипофиз находится как раз под гипоталамусом, и РФК доставляется туда через структуру, напоминающую канал. РФК заставляет гипофиз выделять адренокортикотропный гормон (АКТГ), являющийся в организме основным стрессовым гормоном. В свою очередь АКТГ вместе с кровью попадает в надпочечные железы и другие органы тела, приводя к выделению около 30 различных гормонов, каждый из которых играет свою роль в приспособлении организма к стрессовой ситуации. Из этой последовательности событий видно, что на эндокринную систему влияет гипоталамус, а через гипоталамус на нее воздействуют другие мозговые центры.
Надпочечные железы в значительной степени определяют настроение человека, его энергию и способность справляться со стрессом. Внутренняя кора надпочечной железы выделяет эпинефрин и норэпинефрин (известные также как адреналин и норадреналин). Эпинефрин, часто совместно с симпатическим отделом автономной нервной системы, оказывает ряд воздействий, необходимых для подготовки организма к экстренной ситуации. Например, на гладкую мускулатуру и потовые железы он оказывает действие, сходное с действием симпатической системы. Эпинефрин вызывает сужение кровеносных сосудов желудка и кишечника и учащает биения сердца (это хорошо знают те, кому хотя бы раз делали укол адреналина).
Норэпинефрин тоже готовит организм к экстренным действиям. Когда, путешествуя вместе с кровотоком, он достигает гипофиза, последний начинает выделять гормон, воздействующий на кору надпочечника; этот второй гормон в свою очередь стимулирует печень, чтобы повысить уровень сахара в крови и создать у организма запас энергии для быстрых действий.
Функции гормонов, вырабатываемых эндокринной системой, сходны с функциями медиаторов, выделяемых нейронами: и те и другие переносят сообщения между клетками организма. Действие медиатора сильно локализовано, поскольку он передает сообщения между соседними нейронами. Гормоны, наоборот, проходят по организму большой путь и по-разному воздействуют на различные типы клеток. Между этими «химическими посыльными» есть важное сходство в том, что некоторые из них выполняют обе функции. Например, когда эпинефрин и норэпинефрин выделяются нейронами, они действуют как медиаторы, а когда их вырабатывает надпочечная железа — как гормоны.

 

Влияние генов на поведение

Чтобы разобраться в биологических основаниях психологии, надо иметь некоторое представление о роли наследственности. Генетика поведения, объединяя методы генетики и психологии, изучает наследование особенностей поведения (Plomin, Owen & McGuffin, 1994). Как мы знаем, многие физические характеристики — рост, строение костей, цвет волос и глаз и т. д.— являются наследственными. Генетика поведения пытается выяснить, в какой степени такие психологические характеристики, как умственные способности, темперамент, эмоциональная устойчивость и т. д., передаются от родителей к потомству (Bouchard, 1984, 1995).
Проведенные недавно исследования позволяют даже предположить, что интеллект содержит генетическую составляющую. Исследователям, работающим под руководством Роберта Пломина из Лондонского Института психиатрии, удалось идентифицировать ген, оказывающий влияние на интеллект (Plomin et al., 1998). Однако такие результаты нельзя считать окончательными. Как мы увидим далее в этом разделе, средовые условия тесно связаны с тем, как проявляется тот или иной генетический фактор в процессе созревания индивидуума.

Гены и хромосомы

Единицы наследственной информации, которую мы получаем от своих предков, как и той информации, которую мы передаем своим потомкам, переносятся специальными структурами — хромосомами; хромосомы есть в ядрах всех клеток организма. В большинстве клеток содержится 46 хромосом. При зачатии человек получает 23 хромосомы из спермы отца и 23 хромосомы из яйцеклетки матери. Из этих 46 хромосом образуются 23 пары, которые разделяются каждый раз при делении клетки (рис. 2.19).


Puc. 2.19. Хромосомы. На фото с сильным увеличением показаны 46 хромосом нормальной человеческой особи женского пола. У особи мужского пола пары с 1-й по 22-ю те же самые, но 23-я пара будет XY, а не XX.

Каждая хромосома содержит множество единиц наследственности, называемых генами. Ген — это часть молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая и является настоящим носителем наследственной информации. Молекула ДНК похожа на крученую лестницу или на спираль из двух нитей (рис. 2.20).


Рис. 2.20. Строение молекулы ДНК. Обе нити молекулы составлены из чередующейся последовательности сахара (S) и фосфата (Р); ступеньки этой крученой лестницы образованы четырьмя основаниями (А, Г, Т, Ц). Самовоспроизводство ДНК возможно благодаря двойному строению спирали и ограниченному количеству пар оснований. В процессе деления клетки две нити молекулы ДНК расходятся и пары оснований разделяются; на каждой нити остается по одному члену каждой пары. Затем каждая нить формирует себе новую вторую нить, используя имеющиеся в клетке лишние основания; прикрепленное к нити основание А притягивает основание Т и т. д. Таким образом вместо одной молекулы ДНК возникают две.

Ген — фрагмент молекулы ДНК, выдает клетке закодированные инструкции на выполнение определенной функции (обычно — изготовление определенного белка). Во всех клетках организма содержатся одни и те же гены, а специализация клеток объясняется тем, что в любой данной клетке активны только 5-10% генов. В процессе развития из оплодотворенного яйца каждая клетка включает некоторые гены, а все остальные выключает. Например, когда активированы «нервные гены», из клетки развивается нейрон, потому что эти гены заставляют клетку продуцировать то, что позволит ей выполнять нервные функции (что было бы невозможно, если бы не были выключены гены, не относящиеся к нейрону, например «гены мышц»).
Как и хромосомы, гены объединены в пары. В каждой паре один ген взят из хромосом спермы, а другой — из хромосом яйца. Поэтому ребенок получает только половину полного набора генов от каждого родителя. Общее число генов в каждой хромосоме человека — около 1000, может, и больше. Из-за такого большого количества генов крайне маловероятно, чтобы у двух человеческих существ оказалась одна и та же наследственная информация, даже если они кровные родственники. Единственное исключение — идентичные близнецы, у которых одни и те же гены, поскольку они развились из одного и того же оплодотворенного яйца.
Доминантные и рецессивные гены. Каждый из генов, входящих в пару, может быть доминантным или рецессивным (т. е. отступающим на задний план, подавленным. — Прим. перев.). Если оба образующих пару гена являются доминантными, то определенная черта индивидуума проявится в форме, определяемой этими доминантными генами. Если один ген доминантный, а другой рецессивный, то форму проявления черты индивидуума снова задает доминантный ген. И только если в этой паре гены, полученные от обоих родителей, являются рецессивными, проявится рецессивная форма данной характеристики. По принципу доминантности и рецессивности действуют, например, гены, определяющие цвет глаз. Ген голубых глаз — рецессивный, а ген карих — доминантный. Поэтому у ребенка с голубыми глазами оба родителя могут быть с голубыми глазами, или один родитель с голубыми, а другой — с карими (носитель рецессивного гена голубых глаз), или оба — с карими (оба несут рецессивный ген голубых глаз). Напротив, у ребенка с карими глазами не может быть обоих голубоглазых родителей.
Примером характеристик, передаваемых рецессивными генами, являются лысина, альбинизм (отсутствие пигмента в коже или белые пятна на коже), гемофилия (кровоточивость) и восприимчивость к ядовитому плющу. Не все генные пары действуют по принципу доминантности—рецессивности, и, как мы увидим далее, большинство характеристик человека определяется совместным действием многих генов, а не какой-то одной их парой. Правда, здесь встречаются удивительные исключения. Особый интерес для психологов представляют фенилкетонурия (фенилпировиноградная олигофрения, ФКУ) и хорея Гентингтона (ХОГ), которые вызывают нарушения в нервной системе и связанные с ними поведенческие и когнитивные проблемы. Генетикам удалось найти ген, ответственный за ФКУ, и ген, ответственный за ХОГ.
<Рис. Известный фольклорный певец Вуди Гафри умер от болезни Гентингтона в возрасте 55 лет.>
ФКУ вызывается действием рецессивного гена, унаследованного от каждого родителя. Организм такого ребенка не может усвоить важнейшую аминокислоту (фенилаланин), которая из-за этого накапливается, отравляя нервную систему и вызывая необратимое повреждение мозга. Дети с ФКУ сильно отстают в развитии и, как правило, умирают до 30 лет. Если эту болезнь обнаружить при рождении и посадить младенца на диету с контролируемым уровнем фенилаланина, у него появляется отличный шанс выжить, иметь хорошее здоровье и интеллект. До обнаружения гена ФКУ эта болезнь не диагностировалась до достижения ребенком трехнедельного возраста. Сейчас еще до рождения можно определить, несет ли плод ген ФКУ, и назначить соответствующую диету сразу после рождения.
ХОГ вызывается единственным доминантным геном. Во время долгого течения этой болезни происходит вырождение определенных зон мозга, и в конце концов наступает смерть. Больные постепенно теряют способность говорить и контролировать свои движения, у них заметно снижаются память и умственные способности. Эта болезнь обычно поражает людей в возрасте 30-40 лет. До этого не имеется никаких симптомов или других признаков заболевания. После проявления ХОГ ее жертвы, как правило, живут еще 10—15 лет с прогрессирующим ухудшением и мучительным пониманием того, что с ними происходит.
Теперь, когда выделен ген хореи Гентингтона, генетики могут протестировать человека и с достаточной уверенностью сказать, несет он этот геи или нет. От ХОГ все еще нет лекарства, но уже найден белок, продуцируемый этим геном. Именно этот белок как-то отвечает за ХОГ и может стать ключом к излечению от нее.
Половая специфичность сцепления генов. Мужской и женский комплекты хромосом одинаково выглядят под микроскопом, за исключением 23-й пары, определяющей пол индивидуума и несущей гены, которые отвечают за определенные характеристики, связанные с полом. У нормальной особи женского пола пара 23 содержит две одинаковых по виду хромосомы, называемые Х-хромосомами. У нормальной особи мужского пола в 23-й паре есть одна Х-хромосома и одна хромосома, немного отличающаяся по виду и называемая Y-хромосомой (см. рис. 2.19). Поэтому нормальная женская 23-я хромосомная пара обозначается символом XX, а нормальная мужская — символом XY.
При воспроизводстве большинства клеток организма новые клетки содержат столько же хромосом (т. е. 46), что и родительская клетка. Однако когда воспроизводятся клетки спермы и яйца, хромосомные пары разделяются и половина переходит к каждой новой клетке. Поэтому у клеток яйца и спермы только по 23 хромосомы. Каждая яйцеклетка содержит хромосому X, а каждая клетка спермы — хромосому X или Y. Если в яйцеклетку первой попадает клетка спермы типа X, то у оплодотворенного яйца будет хромосомная пара XX и ребенок будет девочкой. Если яйцо оплодотворяется Y-сперматозоидом, то 23-я хромосомная пара будет XY и ребенок будет мальчиком. Девочка получает одну X-хромосому от матери и одну от отца; мальчик получает Х-хромосому от матери и Y-хромосому от отца. Таким образом, именно хромосома, полученная от отца, определяет пол будущего ребенка (рис. 2.19).
Х-хромосома может нести или доминантные, или рецессивные гены; Y-хромосома несет несколько доминантных генов, определяющих мужские половые характеристики, а остальные гены в ней, видимо, рецессивные. Таким образом, большинство рецессивных характеристик, которые несет Х-хромосома человека (получаемая от матери), проявляются потому, что их не блокируют доминантные гены. Например, цветовая слепота является рецессивной характеристикой, связанной с полом. Мужчина будет дальтоником, если он унаследует ген цветовой слепоты через Х-хромосому, полученную от матери. У женщин дальтонизм встречается реже, поскольку для этого надо, чтобы дальтоником был отец, а мать либо тоже была дальтоником, либо несла рецессивный ген цветовой слепоты. С 23-й хромосомной парой связан целый ряд наследственных заболеваний, вызванных нарушениями наследования сцепленных с полом признаков.

Исследования генетических основ поведения

Некоторые признаки определяются единичными генами, но большинство характеристик человека зависят от многих генов, т. е. они являются полигенными. Такие свойства, как интеллект, рост и эмоциональность, нельзя отнести к четко определенным категориям; они непрерывно изменчивы. Большинство людей не относится ни к тупым, ни к выдающимся умам; интеллект простирается очень широко, и большинство людей находятся где-то в середине его пространства. Иногда определенный генетический дефект может привести к умственной отсталости, но в большинстве случаев интеллектуальные возможности человека зависят от множества генов, которые влияют на факторы, лежащие в основе различных способностей. Конечно, то, что произойдет с этим генетическим потенциалом дальше, зависит уже от условий окружения (Plomin, Owen & McGruffin, 1994).
Селекционное выведение. Один из методов изучения наследуемых характеристик у животных — селекционное выведение. Животных с сильным или слабым проявлением той или иной характеристики скрещивают друг с другом. Например, при изучении наследования способности к научению самок крыс, которые плохо учатся проходить лабиринт, скрещивают с самцами, которые тоже плохо справляются с этим, а самок, которые научаются хорошо, скрещивают с такими же самцами. Потомство от этого скрещивания испытывают в том же лабиринте. На основании полученных результатов лучшие особи повторно скрещиваются с лучшими и худшие — с худшими. (Чтобы убедиться в неизменности условий окружения, потомство «тупых» матерей иногда отдают на воспитание «умным» матерям; таким образом проверяется именно генетическая одаренность, а не адекватность материнской заботы). Через несколько поколений можно получить «умную» и «тупую» породы крыс (рис. 2.21).


Рис. 2.21. Наследование научения прохождению лабиринта у крыс. Средние показатели ошибок у «умных» и «тупых» крыс, выведенных путем отбора по способности к прохождению лабиринта (по: Thompson, 1954).

Селекционное выведение применялось для проверки наследования целого ряда характеристик поведения. Например, собаки отбирались так, чтобы их потомство было или возбудимым, или апатичным, петухи — чтобы оно было агрессивным и сексуально активным, фруктовые мухи — по тому, больше или меньше их привлекает свет, а мыши — по большей или меньшей тяге к алкоголю. Если на ту или иную характеристику влияет наследственность, значит, ее можно изменить путем селекции. Если же селекция не влияет на данную характеристику, значит, последняя определяется в основном факторами окружения (Plomin, 1989).
Исследования близнецов. Поскольку, по этическим соображениям, на людях селекционную работу нельзя проводить, вместо этого можно обратиться к сходству поведения у индивидуумов, находящихся в родственных отношениях. Некоторые характерные черты часто являются семейными. Но члены семьи связаны не только генетически, у них также общее окружение. Если в семье распространен музыкальный талант, то нельзя сказать, объясняется ли это наследственной способностью или же здесь больше повлияло родительское внимание к музыке. У сына отца-алкоголика алкоголизм разовьется с большей вероятностью, чем у сына неалкоголика. Чему принадлежит здесь ведущая роль: генетической тенденции или окружающей среде? В попытке ответить на подобные вопросы психологи обратились к изучению близнецов.
Идентичные близнецы развиваются из одного оплодотворенного яйца и поэтому обладают одной и той же наследственностью; их также называют монозиготными, поскольку они появились из одной зиготы, или оплодотворенного яйца. Родственные близнецы развиваются из различных яйцеклеток, и генетическое сходство у них не больше, чем у обычных братьев и сестер; их называют также дизиготными, или двуяйцевыми. Родственные близнецы встречаются примерно вдвое чаще идентичных. Сравнительные исследования идентичных и родственных близнецов помогают развести влияние окружения и влияние наследственности. У идентичных близнецов отмечается большее сходство по уровню интеллекта, чем у родственных, даже если первые были разлучены при рождении и воспитывались в разных домах (см. гл. 13). Кроме того, идентичные близнецы более сходны, чем родственные, в отношении некоторых личностных качеств и подверженности психическому заболеванию шизофренией (см. гл. 15). Изучение близнецов оказалось очень полезным методом исследования генных влияний на поведение человека.
<Рис. Идентичных близнецов называют также монозиготными, так как они развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки; двуяйцевые, или бизиготные, близнецы развиваются из различных яйцеклеток, а потому обладают не большим генетическим сходством, чем обычные братья и сестры.>
Молекулярная генетика поведения. В последние годы некоторые ученые высказывают предположение, что определенные человеческие черты, например некоторые аспекты личности, испытывают влияние специфических генов, которые, по мнению ученых, воздействуют на те или иные нейротрансмиттерные рецепторы (Zuckerman, 1995). В большинстве исследований этого типа идентифицируются члены семей, обладающие определенной психологической чертой, и сравниваются с другими членами семьи, у которых данная черта отсутствует. Используя методы молекулярной генетики, исследователи пытаются обнаружить гены или фрагменты хромосом, коррелирующие с наличием изучаемой психологической черты. Так, появились сообщения о том, что комбинация черт, известная как «стремление к новизне» (то есть тенденция к импульсивному, исследовательскому и вспыльчивому поведению, измеряемому с помощью личностных шкал), связана с геном, контролирующим рецептор допамина D4 (Benjamin et al, 1996).
В отдельных случаях данный тип анализа проводился при изучении крайне специфических поведенческих черт. В частности, мы уже упоминали о том, что сыновья отцов-алкоголиков с большей вероятностью сами становятся алкоголиками, чем произвольно выбранные индивидуумы. Недавно появилось сообщение о том, что, употребляя алкоголь, сыновья алкоголиков также выделяют большее количество эндорфина (природный опиат — нейротрансмиттер, связанный с вознаграждениями), чем другие люди (Gianoulalis, Krishnan & Thavundayil, 1996); это позволяет предположить, что, возможно, существует биологическая предрасположенность к алкоголизму.
Однако такой анализ иногда может вводить в заблуждение, поэтому к нему следует относиться с осторожностью. Например, было сделано заявление, что ген рецептора допамина D2 встречается только у заядлых алкоголиков и, таким образом, представляет собой генетическую базу алкоголизма. Дальнейшие исследования этого гена показали, однако, что он также встречается у индивидуумов, использующих многие другие виды получения удовольствия, и может быть связан со злоупотреблением наркотиками, тучностью, компульсивной тягой к азартным играм и другими формами «несдержанного поведения» (Blum, Cull, Braveman & Comings, 1996).
Понимание нами роли этого гена и его взаимосвязи с поведением с очевидностью изменилось за несколько лет, прошедших после его открытия, и может измениться снова при появлении новых данных. Это указывает на необходимость ожидать дальнейших подтверждений, прежде чем делать заключение о том, что обнаружена генетическая база тех или иных форм поведения. В некоторых случаях то, что представлялось очевидным генетическим объяснением, позднее оказалось не соответствующим действительности.
Влияние окружения на действие генов. На наследственный потенциал индивида, вступающего в жизнь, очень сильно влияет окружение, с которым он при этом встречается. Мы еще вернемся к разъяснению такого взаимодействия в последующих главах, а сейчас ограничимся двумя примерами. Предрасположенность к развитию диабета является наследственной, хотя точный механизм передачи неизвестен. Диабет — болезнь, при которой поджелудочная железа не вырабатывает достаточно инсулина, чтобы сжигать карбогидраты в качестве источника энергии для организма. Ученые полагают, что выработка инсулина определяется генами. Но у людей с генетической предрасположенностью к диабету эта болезнь развивается не всегда; например, если диабет есть у одного из идентичных близнецов, у второго она появится примерно в половине случаев. Пока что известны не все факторы окружения, способствующие возникновению диабета, но есть твердая уверенность, что одним из них является тучность. Тучному человеку для усвоения карбогидрата нужно больше инсулина, чем худому. Следовательно, у человека, несущего ген диабета, развитие этой болезни более вероятно, если у него избыточный вес.
Сходная ситуация наблюдается в отношении заболевания шизофренией. Как мы увидим в гл. 15, имеется достаточно свидетельств, что у этого психического заболевания есть наследственная составляющая. Если у одного из идентичных близнецов шизофрения, то высока вероятность, что и у другого проявятся некоторые признаки психического расстройства. Но разовьются ли эти признаки у второго близнеца в полное заболевание или нет, зависит от ряда факторов окружения. Гены могут создавать предрасположенность, но окончательный результат формируется окружением.

 

Резюме

1. Базовой единицей нервной системы является специализированная нервная клетка — нейрон. Из клеточного тела нейрона вырастает ряд коротких ответвлений, называемых дендритами, а также тонкий трубчатый отросток, называемый аксоном. Стимуляция дендритов и тела клетки вызывает нервный импульс, идущий вдоль аксона. Сенсорные нейроны передают сигналы от органов чувств к головному и спинному мозгу; моторные нейроны передают сигналы от головного и спинного мозга к мышцам и железам. Нерв — это пучок длинных аксонов, принадлежащих сотням и тысячам нейронов.
2. Идущий по нейрону импульс — электрохимический; он направляется от дендритов к концу аксона. Этот движущийся импульс, или потенциал действия, вызывается самоподдерживаемым процессом деполяризации, при котором изменяется проницаемость клеточной мембраны для различных типов ионов (электрически заряженных атомов и молекул), дрейфующих в клетке и вокруг нее.
3. После своего возникновения потенциал действия проходит по аксону ко множеству утолщений на его конце, которые называются синаптическими окончаниями. Они выделяют химические вещества — медиаторы, отвечающие за передачу сигнала от одного нейрона к соседнему. Медиаторы проникают через узкую щель в месте контакта двух нейронов (она называется синаптической щелью или синапсом) и связываются с рецепторами клеточной мембраны воспринимающего нейрона. Некоторые соединения медиатора и рецептора вызывают деполяризацию клеточной мембраны, а некоторые — поляризацию. Если деполяризация достигает порогового уровня, возникает потенциал действия, который распространяется вдоль воспринимающего нейрона. Возникновение потенциала действия происходит по закону «все или ничего». Существует большое разнообразие взаимодействий медиаторов с рецепторами, которые помогают объяснить целый ряд психических явлений.
4. Существует много различных типов взаимодействия нейротрансмиттер—рецептор, с помощью которых мы можем объяснить целый ряд психологических феноменов. Наиболее важные трансмиттеры — ацетилхолин, норэпинефрин, допамин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глутамин.
5. Нервная система подразделяется на центральную (спинной и головной мозг) и периферическую (нервы, соединяющие спинной и головной мозг с другими частями тела). Периферическая нервная система делится на два подотдела: соматический (передает сообщения к органам чувств, мышцам и кожному покрову, а также от них) и автономный, называемый также вегетативным (соединен с внутренними органами и железами).
6. Головной мозг человека состоит из трех концентрических слоев: центрального ствола, лимбической системы и большого мозга. К центральному стволу относятся: продолговатый мозг, отвечающий за дыхание и постуральные рефлексы; мозжечок, имеющий отношение к моторной координации; таламус — станция переключения поступающей сенсорной информации; и гипоталамус, играющий важную роль в эмоциях и поддержании гомеостаза. Ретикулярная формация, проходящая через некоторые из вышеперечисленных структур, контролирует в организме состояния бодрствования и возбуждения.
7. Лимбическая система контролирует некоторые виды инстинктивной активности (питание, нападение, избегание опасности, спаривание), регулируемые гипоталамусом; она играет также важную роль в эмоциях и памяти.
8. Большой мозг состоит из двух мозговых полушарий. Извилистая поверхность полушарий — кора мозга играет решающую роль в распознавании, принятии решений, научении и мышлении, т. е. в высших психических функциях. Некоторые области коры являются специфическими центрами приема сенсорных сигналов или специфическими центрами управления движениями. Остальная часть коры мозга состоит из ассоциативных зон.
9. Разработан ряд техник, позволяющих получить детальные изображения человеческого мозга без причинения пациенту нежелательного стресса и повреждений. Эти техники включают компьютерную аксиальную томографию (сокращенно КАТ или просто КТ), магнитно-резонансные изображения (МРИ) и позитронную эмиссионную томографию (ПЭТ).
10. Если рассечь мозолистое тело (толстый пучок нервных волокон, соединяющий два полушария мозга), в работе полушарий произойдут существенные изменения. Левое полушарие специализируется на речевых и математических навыках. Правое полушарие немного понимает язык, но не способно к речевому общению; у него сильно развито чувство пространства и структуры.
11. Термин «афазия» используется для описания нарушения речи, вызванного поражениями головного мозга. Лица с поражениями зоны Брока испытывают трудности с правильным произношением слов и говорят медленно и с усилием. Лица с поражениями зоны Вернике могут слышать слова, но не понимают их значения.
12. Автономная нервная система состоит из симпатического и парасимпатического отделов. Ее роль особенно важна в эмоциональных реакциях, поскольку ее волокна опосредуют работу гладкой мускулатуры и желез. Симпатический отдел активен при возбуждении, а парасимпатический — в состоянии покоя.
13. Эндокринные железы выделяют в кровоток гормоны, влияющие на эмоциональное поведение и мотивацию. Они дополняют нервную систему в деле интеграции поведения и их работа тесно связана с активностью гипоталамуса и автономной нервной системы.
14. Наследственный потенциал человека передается хромосомами и генами и влияет на его психику и физические характеристики. Гены — это фрагменты молекулы ДНК, хранящие генетическую информацию. Некоторые гены являются доминантными, некоторые — рецессивными, а некоторые связаны с полом.
15. Селекционное выведение (скрещивание животных по принципу присутствия у них определенного признака, слабо или сильно выраженного) — один из методов изучения влияния наследственности. Еще один метод анализа раздельного влияния наследственности и окружения — изучение близнецов, при котором сравниваются характеристики идентичных близнецов (имеющих одну и ту же наследственность) и родственных близнецов (генетически сходных не более обычных братьев и сестер). Поведение определяется взаимодействием наследственности с окружением: гены задают границы потенциала человека, но то, что с этим потенциалом происходит дальше, зависит от окружения.

Ключевые термины

нейрон
нейротрансмиттер
нерв
ядро
ганглия
потенциал действия
центральная нервная система
периферическая нервная система
соматическая (нервная) система
автономная (нервная) система
задний отдел головного мозга
средний отдел головного мозга
передний отдел головного мозга
центральный ствол
гомеостаз
лимбическая система
большой мозг
афазия
гормон
генетика поведения
хромосома
ген

Вопросы для размышления

1. Лишь около одной десятой клеток мозга являются нейронами (остальную часть составляют глиальные клетки). Означает ли это, что мы используем лишь одну десятую часть мозга в процессе мышления? Вероятно, нет. Каковы другие возможные варианты?
2. Местная анестезия, например используемая при лечении зубов, действует путем блокировки натриевых шлюзов в нейронах, находящихся в районе укола. Естественно, зубные врачи и хирурги, как правило, делают уколы в часть тела, ближе всего расположенную к источнику боли. Как вы думаете, какое воздействие может оказать подобный препарат при введении в головной мозг? Будет ли он блокировать только болевые и тактильные ощущения, и ничего кроме них, или же он будет действовать иным образом?
3. Почему мозг симметричен (имеется в виду внешнее сходство левого и правого полушария)? В вашем мозге есть левая и правая моторная кора, левый и правый гиппокамп, левый и правый мозжечок и так далее. В каждом случае левая сторона является зеркальным отражением правой стороны (точно так же, как левый глаз является зеркальным отражением правого глаза, а левое ухо — зеркальным отражением правого уха, и т. д.). Можете ли вы назвать причину такого симметричного строения мозга?
4. У пациентов с расщепленным мозгом, чье мозолистое тело было рассечено, левая и правая стороны мозга после операции, по-видимому, функционируют независимо. Например, слово, предъявленное одной стороне, может быть прочитано и вызвать реакцию без знания другой стороны о том, какое это было слово. Обладает ли такой пациент двойным разумом, каждый из которых способен знать о различных вещах? Или же такой пациент также обладает лишь одним разумом?
5. Практически каждый год сообщается об открытии нового «гена алкоголизма» или гена, ответственного за наркотическую зависимость, шизофрению, сексуальную ориентацию, импульсивность либо другую сложную психологическую черту. Однако при проведении дальнейших исследований выясняется, что данный ген связан с соответствующей чертой только у некоторых индивидуумов, а не у всех. Нередко также оказывается, что ген связан и с другими поведенческими чертами помимо той, с которой он первоначально ассоциировался. Можете ли вы назвать какую-либо причину, по которой гены могут влиять на психологические черты таким образом? Иными словами, почему отсутствует строгое однозначное соответствие между присутствием гена и выраженностью конкретной психологической черты?

Дополнительная литература

Введение в физиологическую психологию: Carlson. Foundations of Physiological Psychology (3rd ed., 1995); Groves & Rebec. Introduction to Biological Psychology (4th ed., 1992); Kolb & Whishaw. Fundamentals of Human Neuropsychology (4th ed., 1996); Schneider & Tarshis. An Introduction to Physiological Psychology (3rd ed., 1986); Rosenzweig & Leiman. Physiological Psychology (2nd ed., 1989); Kalat. Biological Psychology (6th ed., 1998).
Обзор по молекулярным основам нервных процессов: Alberts et al. Molecular Biology of the Cell (3rd ed., 1994); Levitan and Kaszmarek. The Neuron: Cell and Molecular Biology (1997). О нервных основах памяти и когнитивной деятельности: Squire. Memory and Brain (1987). О человеческом сознании в контексте нервных механизмов: Crick. The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul (1994).
Обзор влияния генов на поведение: Plomin, De Fries & McClearn. Mehavioral Genetics: A Primer (2nd ed., 1989). Обзор психотропных средств и их влияния на организм, мозг и поведение: Julien. A Primer of Drug Action (6th ed., 1992); Julien. Drugs and the Body (1988).
Обзор исследований функций двух полушарий мозга: Springer and Deutsch. Left Brain, Right Brain (3rd ed., 1989) Hellige. Hemispheric Asymmetry: What's Right and What's Left (1994).

 

На переднем крае психологических исследований

Молекулярная психология

Как вы помните из предыдущей главы, когда нервный импульс достигает конца аксона, высвобождающиеся молекулы медиатора проходят через синаптическую щель и соединяются с рецепторными молекулами, находящимися в мембране воспринимающего нейрона. Эти два типа молекул подходят друг к другу, как ключ к замку, и в результате изменяют электрические свойства воспринимающей клетки, немного повышая (возбуждающий эффект) или понижая (тормозящий эффект) вероятность ее включения.
Чтобы выполнять свои функции, каждый ключ должен подходить к определенному замку; точно так же каждому медиатору соответствует свой рецептор. С молекулами рецепторов взаимодействуют практически так же, как и медиаторы, многие медицинские препараты. Их молекулы по своему строению достаточно близки к молекулам медиатора, и они срабатывают как ключ, «отпирающий» молекулу рецептора.
Хорошим примером таких молекул-дубликатов являются опиаты — вид наркотиков, в состав которых входят героин и морфин. По своей форме молекулы опиатов сходны с группой медиаторов мозга, называемых эндорфинами и оказывающих обезболивающее действие. Когда стало известно, что опиаты имитируют вещества, естественно образующиеся в мозге, было проведено серьезное исследование системы химического контроля в организме, помогающей справляться со стрессом и болью. Возможно, у людей, которые кажутся невосприимчивыми к боли, есть уникальная способность при необходимости увеличивать производство этих естественных болеутолителей. Исследования одного из эндорфинов, энкефалина, позволили объяснить, почему морфиноподобные болеутоляющие вызывают привыкание. При нормальных условиях энкефалин соединяется с определенным числом опиатных рецепторов. [То есть рецепторных молекул, приспособленных по форме к соединению с молекулами опиатов по принципу «ключ-замок». — Прим. перев.] Морфин утоляет боль, соединяясь с теми рецепторами, которые остались свободными. Избыток морфина может приводить к снижению производства энкефалина и недозаполнению опиатных рецепторов. Тогда, чтобы заполнить незанятые рецепторы и уменьшить боль, организму требуется больше морфина. Если поступление морфина прекращается, опиатные рецепторы остаются незаполненными, вызывая болезненные симптомы абстиненции. Тот факт, что в мозге синтезируются вещества, сходные с опиатами, послужил основанием для объяснения всевозможных эффектов. Бегуны трусцой усиленно пропагандируют идею, что физическое напряжение повышает производство энкефалина и тем самым вызывает «кайф бегуна». Практикующие акупунктуру говорят, что их иголки стимулируют выделение энкефалинов, которые действуют подобно естественным анестетикам. Однако нет никаких определенных доказательств в поддержку таких утверждений.
Препараты, влияющие на настроение и умственную деятельность (опиаты, например), называются психотропными средствами. Они действуют преимущественно за счет изменения различных механизмов типа медиатор—рецептор. Различные препараты могут действовать по-разному на один и тот же синапс. Один из них имитирует действие конкретного медиатора, другой может занимать рецепторный участок, так что нормальный медиатор оказывается заблокированным, а некоторые влияют на процессы обратного захвата или распада медиаторов. Действие лекарств, таким образом, может повышать или понижать эффективность передачи импульсов через синапсы.
Два препарата — хлорпромазин (аминазин) и резерпин — оказались полезными при лечении шизофрении (об этом психическом заболевании рассказывается в гл. 16). Оба препарата воздействуют на системы норэпинефрина и допамина, но их антипсихотический эффект в основном связан с воздействием на медиатор допамин. Хлорпромазин блокирует рецепторы допамина, а резерпин снижает концентрацию допамина, разрушая хранящие его пузырьки в синаптических окончаниях. Эффективность этих препаратов при лечении шизофрении привела к появлению допаминовой гипотезы, согласно которой шизофрения объясняется избыточным выделением допамина определенными группами мозговых клеток. Основным подтверждением этой гипотезы является то, что клиническая эффективность антипсихотических препаратов пропорциональна их способности блокировать передачу импульсов молекулами допамина.
Исследования систем «медиатор—рецептор» позволили лучше понять действие препаратов. Раньше психотропные препараты обнаруживались почти случайно, и их разработка требовала годы исследований. Сегодня, когда мы больше знаем о медиаторах и рецепторах, новые препараты можно планомерно проектировать и разрабатывать.
За последние 10 лет очень многое стало известно о молекулярной основе связей между нейронами. Вырисовывается впечатляющая картина: вовлеченными оказываются тысячи различных типов молекул — не только молекулы медиатора и рецептора, но и ферменты, производящие и разрушающие их, и разные другие молекулы, которые влияют на их действие. Каждый раз, когда обнаруживается еще одна молекула, появляется шанс справиться еще с двумя болезнями или психическими расстройствами: конечно же, найдутся люди, у которых этих молекул слишком много, и люди, у которых их недостает. Работы в этом направлении оказались настолько плодотворными, что дали повод говорить о новой дисциплине с названием «молекулярная психология» (Franklin, 1987). Ее основная идея заключается в том, что различные умственные процессы и аномалии рассматриваются с точки зрения молекулярного взаимодействия между нейронами.
---

 

Современные голоса в психологии
Чем обусловлено агрессивное поведение - физиологией или окружением?

Как физиология влияет на человеческую агрессию
Л. Рауэлл Хьюзман, Университет Мичигана

Нейроанатомические, нейрофизиологические, эндокринные и другие физиологические нарушения влияют на вероятность проявления агрессивного поведения. Хотя, по-видимому, эти факторы не являются у людей прямой причиной агрессии, биологические различия между детьми в сочетании с влиянием окружения (то есть биосоциальные взаимодействия) приводят к образованию индивидуальных различий в социальном поведении. Биосоциальные взаимодействия на ранних этапах жизни особенно важны для развития склонности к агрессивному поведению. Ребенок впервые испытывает гнев, когда ему еще нет года, а физическая агрессия (толчки, удары) распространена уже у двухлетних детей. В среднем, чем агрессивней ребенок в шесть, семь или восемь лет, тем агрессивней будет он, когда вырастет (Huesmann, Eron, Lefkowitz & Walder, 1984). Биологические различия влияют на поведение и процессы научения у маленьких детей и на эмоциональные реакции людей в определенных ситуациях, стимулирующих насилие.
Какие биологические факторы могут предрасполагать людей к агрессивному поведению?
Во-первых, на степень агрессивности, по-видимому влияет множество нейроанатомических различий. Наряду с корой префронтальной области особенно важными участками, анатомические особенности которых влияют на агрессивное поведение, представляются гипоталамус и миндалевидное тело. Электрическая стимуляция или поражение этих ядер могут увеличивать или уменьшать склонность человека к агрессии (Moyer, 1976). Анатомические различия в какой-нибудь из этих областей, вызванные травмой, опухолью и т. д., влияют на агрессивные тенденции. Однако заметные изменения агрессивности, вероятно, зависят и от ситуационных факторов. Например, эксперименты по электрической стимуляции, проведенные на животных, показали, что стимул, вызывающий агрессию к противнику небольшого размера, может не вызывать агрессию против более крупного врага.
Во-вторых, индивиды с пониженным содержанием в нервной системе серотонина — нейротрансмиттера, участвующего в торможении спонтанных реакций на фрустрацию, — по-видимому, более склонны к агрессивному поведению (Knoblich & King, 1992). Если резко понизить уровень серотонина у животных (например, диетой или лекарственным способом), они ведут себя более агрессивно. Линнойла с коллегами (Linnoila et al., 1983) обнаружила, что у мужчин, осужденных за импульсивные насильственные преступления, наблюдается более низкий уровень серотонина, чем у неимпульсивных преступников. Кроме того, дети с низким уровнем серотонина более склонны к агрессивному поведению (Knoblich & King, 1992).
В-третьих, повышенный уровень тестостерона в период внутриматочного развития и в раннем детстве, по-видимому, вызывает развитие нейрофизиологических процессов, предрасполагающих к агрессии. Высокий уровень тестостерона повышает вероятность агрессивного поведения в каждый конкретный момент. Райниш (Reinisch, 1981) обнаружил, что девочки, чьи матери во время беременности принимали гормоны, подобные тестостерону, вырастали более агрессивными по сравнении с контрольными испытуемыми. Аналогично юноши с большим уровнем тестостерона в ответ на провокацию ведут себя агрессивнее (Olweus et al., 1988). Однако эти эффекты не носят одностороннего характера. Недавние исследования показали, что власть или агрессия по отношению к другому человеку повышает уровень тестостерона как у мужчин, так и у женщин (Booth et al., 1989).
В агрессии играют роль и другие биологические факторы (например, характерный уровень возбуждения) кроме тех, которые я упомянул, но эти три хорошо иллюстрируют, как взаимодействие наследственности и внешней среды влияет на агрессивность. Что является причиной биологических различий? Очевидна важность генетических факторов. Исследования близнецов, разлученных с самого рождения, показывают намного более высокую корреляцию агрессии между однояйцевыми близнецами, чем между разнояйцевыми близнецами одного пола (например, Tellegen et al., 1988). Лонгитюдные исследования мальчиков, усыновленных при рождении, также показали, что существует связь между совершением преступлений с применением насилия родным отцом и приемным сыном (Mednick et al., 1987). Эти генетические факторы могут влиять через биологические различия, которые я упоминал (тестостерон, серотонин, нейроанатомия лимбической системы), или другими способами. Какой бы ни была точная причина, биологическая предрасположенность несомненно влияет на то, как взаимодействия со средой формируют социальные сценарии, убеждения и схемы ребенка, а также на когнитивные и эмоциональные реакции людей на провоцирующие и фрустрирующие стимулы окружения.

Важность научения в контексте агрессии
Расселл Джин, Университет Миссури-Колумбия

Роль факторов наследственности и научения в человеческой агрессии не может быть описана в терминах «или—или». Практически каждый психолог, исследовавший эту проблему, осознает, что присутствуют оба фактора и что различия в точках зрения подразумевают акцент на одном из них.
Важности научения в контексте агрессии подтверждается данными из двух главных источников. Первый — это контролируемые исследования поведения в лабораторных и естественных условиях. Экспериментальные исследования показали, что агрессия, как и многие другие виды оперантного поведения, восприимчива к влиянию поощрений и наказаний. К тому же человеческая агрессия различается по степени уверенности агрессора в том, что такое поведение приведет к желательным результатам, и по ценности этих результатов (Perry, Perry & Boldizar, 1990). Такое поведение является функцией вероятности наград, а ценность этих наград для индивида долго считалась в теории социального научения основным фактором. Исследования также показали, что истоки агрессивного поведения можно обнаружить в раннем опыте общения с членами семьи. Группа ученых, изучавших эту проблему, пришла к заключению, что «паттерны асоциального поведения вплоть до юношеского возраста прежде всего формируются в домашней обстановке под влиянием членов семьи» (Patterson, Reid & Dishion, 1992). Сначала дети узнают от других членов семьи о том, что драки, крики и вспышки раздражения могут быть эффективными средствами достижения желаемого результата, и в конечном счете такое поведение перерастает в агрессивность более крупного масштаба, проявляющуюся как в семье, так и вне дома.
Другим источником данных, подтверждающих гипотезу социального научения агрессии, стали исследования, рассматривающие различия в склонности к насилию как функцию культурных и социальных переменных. Например, существует большое количество фактического материала о систематических колебаниях частоты насильственных актов в различных культурах. Кроме того, жители некоторых стран демонстрируют более выраженную тенденцию рассматривать насилие как средство решения проблем (Archer & McDaniel, 1995). Другие исследования показывают существование региональных субкультурных различий в уровне агрессии в пределах Соединенных Штатов. Например, было показано, что уровень убийств среди белых нелатиноамериканцев, живущих в селах или мелких городах в южной части страны, более высок, чем соответствующий уровень в других регионах в аналогичных условиях. Эти факты объясняются существованием различных местных норм агрессивного поведения (Gohen & Nisbett, 1994).
Противопоставить природу и научение при обсуждении человеческой агрессии — значит создать ложную дихотомию. Джин (Geen, 1990) предположил, что как научение, так и наследственность лучше рассматривать в качестве фоновых переменных, формирующих уровень потенциала к агрессии, но не служащих ее непосредственными причинами. Агрессивное поведение представляет собой реакцию на условия окружения, провоцирующие человека и побуждающие его к нападению. Даже если индивид склонен к агрессии и способен проявить ее, акт агрессии должен вызваться специфической ситуацией. Вероятность агрессивного поведения и его интенсивность сильно различаются в зависимости от природы стимула и уровня потенциала агрессии, обусловленного фоновыми переменными. Несомненно, люди, родившиеся предрасположенными к насилию, будут более агрессивными в случае нападения на них, чем люди без такой склонности, а люди, приобретшие через социальное научение выраженную склонность к агрессивному поведению, будут реагировать более агрессивно, чем не имеющие подобной склонности. Таким образом, наследственность и социальное научение — это дополняющие друг друга факторы человеческой агрессии.