Антропогенез приматов и человека


                                                 Хрисанфова Елена Николаевна


                      Антропогенез приматов и человека


1. Общая характеристика низших приматов.
Системы.
Системы неоднократно пересматривались. Чаще всего используется двучисленное
первичное деление, но существует также трех – и четерехчисленное. Всего
насчитывается 200 видов приматов, составляющих 50 родов.
Варианты классификации.
1.

subordo                                 Prosimii
                                 Antropoidae
                          полуобезьяны = низшие приматы
человекообразные = высшие приматы

2. Деление на основе строения рото – носовой области

subordo                                 Strepsirhini
                                Haplorhini
                          ноздри изогнуты, открываются на
ноздри открываются на подвижную
                          неподвижную влажную верхнюю губу          верхную
губу, есть носовой хрящ

Классификации взаимозаменяющие, исключение составляет долгопяты,
относящиеся по первой классификации к низшим, а по второй – к высшим
(торзионным) приматам.

Группа низшие приматы представлена 52 видами.

sectio  Lemuriformes  (Лемурообразные)
       suprafamilia  Lemuroidea (мадагаскарские лемуры)
                              Наиболее адаптированная группа, появились в
плейстоцене
            familia  Lemuridae :        Lemur (маки)
                                                     Hapalemur
                                                     Lepilemur
                                                      Cheirogaleus (мышиный
лемур)
                                                      жировые отложения – в
основании хвоста
                                                      Microcebus
(карликовый лемур)
                          Indriidae :            Indri(s)
                                                       Propitecus (сифака)
                                                       Есть летательная
перепонка
                                                       Lichanotus (мохнатый
лемур)
                          Danbentoniidae : Danbentonia (руконожка)
                                                       Реликтовый вид
       suprafamilia  Lorioidea  (внемадагаскарские формы)
                               Разорванный ареал : континентальная Африка,
юго – восточная Азия. Гипотиза

                               о материке – Лемурия.
            familia  Lorisidae
subordo                                                       Arctocebus
(калабарский потто) афр
                 subfamilia  Galaginae : Galago (африканский)

Животные ведут в основном ночной образ жизни, тип строения сетчатки
соответственный (преобладают палочки, отсутствует цветное зрение ).
Исключение : кошачий лемур – сравнительно дневная форма, небольшие глаза.
Древесные формы. Основные виды локомоции : прыжки (пример : галаго –
соответствующие пропорции : удлинена предплюсна  и в целом нижняя
конечность),  лазание с обхватом (сильное развитие 1 и 5 пальцев), бег по
ветвям, вертикальное цепление.
Образ жизни – стадный, стада организованы по типу высших приматов,
многосамцовые.Есть семейные группы (парные), а также виды, видущие
одиночный образ жизни (руконожковые).
Малая плодовитость отмечается уже у самых примитивных приматов. Самка
рождает одного, реже двух детенышей (двурукая матка). Количество грудных
желез больше двух.
Плацента низших приматов отличается от таковой высших – она диффузная,
неоподающая. Контакт с капиллярами поверхностный. Способ прикрепления
яйцеклетки поверхностный, нет имплантации.
Организация мозга : лиссэнцефалический (гладкий) мозг (у высших –
гирэнцефалический). Характерна одна борозда – латеральная, отделяющая
височные доли от остального мозга. У крупных лемуров есть еще несколько
борозд первого порядка.
Низшие приматы – макросоматики (имеют хорошо развитое обоняние, есть две
доли обонятельного мозга).
Зрение не стереоскопическое, нет объемного зрения в той степени, как оно
развито у высших приматов.
Тактильная чувствительность хорошо развита – “ осязательная кожа ”. Выражен
гребешковый рельеф – чередование впадин и возвышений. папилярные узоры
примитивные, прямолинейные.
Череп.
Глазная область.
1. Косое положение глазниц, наличие окологлазничного кольца (формируется из
отростков скуловой и лобной кости)
2. Положение слезного канала вне полости глазницы, слезная кость имеет
лицевую часть.
Основание черепа.
У мадагаскарских лемуров : нет слухового прохода, есть отверстие.
Барабанная косточка внутри капсулы. У остальных (лориевые) : зачаточный
слуховой проход, косточка прирастает (колечко).
Способ вхождения в полость черепа внутренних сонных артерий : у
мадагаскарских – позади слуховых капсул, у лориевых – впереди от слуховых
капсул.
Носовая область.
4 пары носовых раковин.
Область челюстного аппарата.
1. Синхондроз (хрящ) двух половинок нижней челюсти.
2. Наличие третьего отростка – углового (processus ancularis (lemurius ?))
3. Низкое положение сочленовного отростка по отношению к венечному.
Зубная формула.               2  1  3  3
                                                             =  36
                                             2  1  3  3

                                                1 0 1 3
Исключение : индриевые. У руконожек самая редуцированная форма –
  =  18 зубов.

                                                1 0 0 3
У мадагаскарских лемуров на нижней челюсти шесть игольчатых зубов (4 резца
и 2 клыка) образуют так называемую туалетную щетку, служащую для
расчесывания шерсти (зубы одинаковой формы, располагаются почти
горизонтально). Очищает туалетную щетку подъязык (sublingula) – ороговевшая
слизистая оболочка, расположенная под языком. На верхней челюсти зубы –
антогонисты имеют рудиментарное строение, часто они скошены. разделены.
Премоляры однобугорковые, моляры верхней челюсти три  -   (иногда есть
четвертый бугорок, рудиментарный), нижней – четырехбугорковые.
Скелет.
1. Хорошо развиты ключицы
2. Боковое положение лопаток, лопаточная ость параллельна позвоночнику (у
человека – перпендикулярна),акромиальный отросток почти не развит
3.  Грудина имеет форму палочки, состоит из нескольких несрастающихся
сегментов
4. Таз : вертикальное расположение крыльев, длинная лобковая кость,
маленькие вертлужные впадины
5. Бедренная кость : наличие третьего вертела
6. Плечевой сустав свободный
7. Локтевойй сустав : вращательные движения
8. Кисть, стопа : редукция центральных лучей, увеличение большого пальца,
противопоставление остальным
9. Ногти (плоский ноготь сначала появляется на большом пальце стопы), когти
– вторично у руконожки.
10. Надмыщелковые отверстия над медиальным мыщелком.
Пальцевая формула : 4 3 2 5 1
 Трахея – полные кольца.
sectio Tupaiiformis
         familia  Tupaiidae
                   subfamilia  Tupaiinae  (собственно тупайи)
                   subfamilia  Ptilocercinae (перохвостые) – своеобразное
расположение волос на хвосте
Зона обитания – эндомалайская зона : эндомалайская зона (Индостан,
Индокитай, Малайский арипелаг).
Черты  сходства между насекомоядными и настоящими приматами.
Иногда тупайи выносят в особый отряд.
Сходство с мадагаскарскими лемурами :
Cтроение черепа и внутренних органов : череп имеет косое положение глазниц
и окологлазничное кольцо, положение слезных отверстий, способ вхождения
внутренних сонных артерий.
Зубы : бывает туалетная щетка, анкулярный отросток.
Стрепсериновые приматы : нет мимики  (двуслойная маска мыщц)
Есть подъязык, полные кольца трахеи, многодольчатые легкие и печень.
Грудные железы – больше 1 пары (до четырех ; у лемуров чаще две).
Надмыщелковые отверстия над медиальным мыщелком (среди высших приматов  - у
американских обезьян ;  у человека редко)
Наличие третьего вертела.
Различия :
Зубы : трехбугорковые моляры (как у насекомоядных)
Зубная формула :  2  1  3  3
                                               = 38
                                3  1  3  3
Эндотелиохондриальная плацента (у высших приматов – гемохондриальная).
Пальцевая формула : 3 4 2 5 1 (как у человека и высших приматов).
Наличие когтей.
Сетчатка : дневной тип строения (палочки, колбочки).
Тупайи похожи на лемуров, но более примитивные с одной стороны, а с другой
более генерализованы ; человек сохранил некоторые примитивные признаки, что
свидетельствует о ранним отделении человека от приматов.

sectio Tarsiiformes
          familia Tarsiidae
                     genus Tarsius (реликтовый род)
Три вида долгопятов : долгопят – приведение (восточный долгопят), западный
долгопят, филиппинский долгопят. Место обитания – Малайский архипелаг.
Занимают промежуточное положение между высшими и низшими приматами. Ведут
ночной образ жизни, имеют очень большие глаза (подавляют мозг –
обонятельный мозг почти редуцирован, на решетчатойй пластинке только одно
отверстие для выхода обонятельного нерва, затылочная часть расширена ).
Носовые раковины – 3 пары.
Внешний вид.
Большие глые уши, клавишеобразное расширение пальцев (большая присасывающая
сила). Прыгающие формы, в связи с этим пяточная кость превратилась в
трубчатую, кости голени сраслись нижними концами. Могут перелетать на 15
метров, имея размер крысы. Хвост – длинный, голый, при прыжках играет роль
пружины.
Волосяной покров – групповое расположение волос
Широкая ротовая щель. Рото – носовая область по гаплориновому типу.
Начальная дифференциация пучков мимической мускулатуры.
Пальцевая формула : 3 4 2 5 1 – на стопе, кисть – как  у  лемуров.
Скелет.
Форма позвоночника как у лемуров : 6 шейных позвонков, 13  и более грудных
(12 у орангутана), в целом удлиненное туловище – 26 – 30 докрестцовых
позвонков, хвостовой отдел – 6 – 28 позвонков, у долгопята даже больше.
Внутренние органы.
Тактильные узоры есть, очень простые.
Матка двурогая, детеныш чаще один, плацента гемохориальная, как у высших
приматов.
Кольца трахей неполные.
На конечностях – артериальные и венозные сплетения (чудесные сплетения,
rete mirabile). Наблюдается у просимий и ленивцев.
Отсутствие сезонности размножения – полицикличность (характерна для всех
обезьян).
Ветвь “ долгопят – человек “  ближе, чем “ лемур – человек ”.

Ископаемые приматы
(палеонтология)
Настоящие приматы появились в 50 – 45 млн лет назад, к концу эоцена
большинство вымирает.
Промежуточный слой представлен плезиадаписовыми . Обитали в палеоцене, в
тропических лесах Западной Европы и Северной Америки. Были похожи на
грызунов, напоминали руконожку. Палеонтологический материал представлен в
основном зубами. Плезиадаписы имели трехбугорковые зубы.
sectio  Plesiadapiformes
      familia Plesiadapidae
      Обитали в Европе (Франция) и Северной Америке. По строению зубов
сходны с
      мадагаскарскими лемурами (род Heterohyus – возможный предок руконожки,
      обладал                                            огромными
      передними резцами). Переход от насекомодноти к растительноядности.
                                       2 1 3 3
      Зубная формула :               = 36
                                       2 1 3 3
      familia Saxonilidae  (по Кероллу).
       Иногда рассматривается как  subfamilia  (по Симпсону)
      Растительноядные.
      familia Carpolestidae
      Всеядные. Североамериканские формы.
      familia Paromoniidae (ископаемые долгопяты)
      Purgatorius – самый ранний и самый примитивный примат из предкового
слоя.
                                       3 1 4 3
      Зубная формула :                = 44   (исходная форма для всех
плацентарных приматов)
                                       3 1 4 3
      familia Picrodontidae
      Американские пыльцеядные приматы.
      familia Mycrosylopidae
      Насекомоядные приматы.
      Familia Adapidae
      7 – 8 млн лет назад. Ни у одного представителя не наблюдается
      туалетной щетки.
        subfamilia Adapinae (Adanis, Mahgarita  - роды, Северная Америка).
        В 1822 году был найден представитель данного подсемейства и назван
        парижским адаписом. Был признан настоящим лемуром по совокупности
        признаков : глазное кольцо, нижняя челюсть и т. д.). Лазающие
        формы. Все виды европейские, кроме Mahgarita. Обитали в среднем и
        верхнем эоцене.
        subfamilia Notharctinae
        Обитали  в  Северной  Америке, находки -  в основном  штат
        Вайоминг.  В целом, древнее адапидов.
        Notharctis  - ночной прыгун, хватательная функция стопы сильно
        развита.
        Cantius  - небольшой древесный четвероногий лемур, прыгающая форма,
        очень короткие руки по сравнению с ногами.
        Интермембранный указатель у обоих видов – 62.
        subfamilia Sivaladapinae
        (Sinoadapis – Китай)
        Самая поздняя группа, вымерли 7 – 8 млн лет назад. Обитали в Азии,
        мигрировали.

Поздние лемуры Мадагаскара.
Самые ранние плейстоценовые лемуры. 15 млн лет назад – Кения. Олигоцен –
Северная  Африка, род Protogalago.
Четвертичные лемуры (миоцен).
      familia Megaladapidae
      Гиганские животные. Череп – 31,5 см (как у гориллы). Очень маленький
      мозговой отдел, небольшие глаза (дневной образ жизни) , но есть
      кольцо. Кости черепа толстые, носовые кости загибаются, угол нижней
      челюсти округлен и расширен.  Челюсти приспособлены для перетирающих
      движений  (перетирание клетчатки, третие моляры удлинены).
                                         0  1  3  3
      Зубная формула  :                   = 32
                     2  1  3  3

       Обитали в торфяных болотах и пещерах. В 1984 году открыто несколько
      местонахождений , вместе с костями посткраниального скелета найдены
      кости страусообразной птицы  (5 м высота корпуса).
      Тенденции к гипермормофозам, “ неуклюжий скелет “ – руки гораздо
      короче ног , предполагается, что висел на руках спиной вниз.
      Инадактивный образ жизни привел к вымиранию.


      Familia Indriacea

      Ископаемые лемуры Мадагаскара.

       Subfamilia Archaeolemurinae

       Архилемуры.
       Павианообразный лемур – череп похож на павиана, с мощными скуловыми
       дугами (черта обезьян) и центральными резцами. На нижней челюсти –
       режущая поверхность у премоляров, билофодонтный тип моляров :
       двуваликовый тип, соединяющий передние и задние части – у
       современных обезьян, мартышкообразные.
       2  1  2  3
       2  0  2  3

       Subfamilia Hadropithecina

       Гадропитек.
       Скуловые дуги, округленный контур черепа (у лемуров удлиненный).Есть
       затылочный гребень.
       Тенденция к уменьшению задних моляров – типичный признак для
       человекообразных обезьян.
       2  1  3  3
       1  1  3  3
       subfamilia Paleopropithceade
       Arheoindri(s)- археиндри, похожие на современных индри ископаемые
       приматы, крупнее мегалоадаписа, весили около 150 кг, но были и
       относительно небольшие формы (Lemur maior – размером с крупного
       современного лемура).

       Ископаемые долгопятообразные.
       Общая характеристика.
       Как и у лемуров – одна извилина, латеральная. Наружное слуховое
       отверстие кольцеобразное, слуховая косточка находится снаружи.
       Специфический тип слухового отверстия – тип лори – долгопята.
       Настоящего слухового канала нет.
       Нижняя глазничная щель представляет собой еще большое отверстие, но
       не настолько большое, как у лемуров. Формирование наружной стенки
       глазницы за счет большого крыла основной кости.
       Слуховые капсулы.
       В отличии от простой слуховой капсулы лемура, у долгопятов она
       разделена поперечной бороздой на две части : переднюю и заднюю,
       первая из которых больше.
       В поперечной борозде проходит канал внутренней сонной артерии.
       География.
       Северная Америка – самые ранние находки, большинство найдены в штате
       Вайоминг.Также существуют европейские виды.
       Самый ранний представитель (нижний эоцен) – европейский вид
       Teilhardina belgica.
       Все находки фрагментарны.
       4 рода (5 ?) – в Европе
       20 родов – Северная Америка
       1 – 2 рода  - Африка, Азия
       Еще один представитель – Necrolemur
       Относят к долгопятам, хотя угловой отросток больше, чем у
       современного долгопята.Конвергеционные тенденции к высшим обезьянам
       :
        - трубчатый костный слуховой проход (узконосые обезьяны)
        - тенденция к двубугорковости премоляров
        - моляры – 4 –5-6-бугорковые
        - редукция резцов
              2  1  3  3
       0  1  3  3      На верхней челюсти иногда расхождения, на нижней – 4
       премоляра – древний признак.
       Посткраниальный скелет.
       Бедро – третий вертел
       Голень – сростание большой и малой берцовых костей (только у
       современного долгопята)
       Это специализированная прыгающая ночная форма, родоначальник
       тупиковой ветви (11 – бугорковые моляры Microchoerus ornatus
       (украшенный)), а не ветви высших приматов, как считалось ранее.